La Productividad en los ecosistemas ecología parte 3 capítulo -7-

1.- Estructura Tróficas.

Hemos dicho que la materia y la energía pasan por los ecosistemas. Pero lo hacen en forma muy diferente, mientras la materia puede hacerlo en forma cíclica, es decir ser reutilizada, la energía lo hace en forma unidireccional e irreversible, la energía fluye sin poder reutilizarse.

Cuando hablamos de estructura trófica, nos referimos fundamentalmente, a como los organismos se relacionan desde el punto de vista de la alimentación o adquisición de nutrientes. La base de esta estructura está en los organismos vegetales capaces de realizar fotosíntesis. La energía captada por ellos en este proceso se mueve a través del ecosistema en una serie de etapas. Esta etapas están constituidas por organismos que se alimentan y que, a su vez, sirven de alimento; esto origina las
Cadenas y Redes Tróficas.
Las cadenas tróficas son diagramas descriptivos en que cada eslabón de la cadena representa una especie. Cada uno de estos eslabones (especies) está relacionado con los adyacentes por una relación trófica. Podemos reconocer cuatro tipos de cadenas tróficas.

a) Cadena de los productores.
También llamada de los herbívoros. Es la cadena fundamental ya que las otras cadenas le son colaterales y en último término se basan en ella. Tiene se inicio en los organismos llamados Productores, de ahí el nombre. El término productores debe ser entendido en relación a la producción de materia orgánica y no de energía. Son los vegetales la base de esta cadena, puesto que ellos son los únicos capaces de aprovechar la energía radiante solar y transformarla, atrapándola en los enlaces químicos de la materia orgánica que sintetizan. Constituyen el primer eslabón de la cadena. En los ecosistemas terrestres son fundamentalmente las plantas fanerógamas; en los marinos las algas del fitoplancton. Todos los eslabones que siguen, son organismos
Consumidores: consumen para obtener energía. El primer eslabón de consumidores, segundo de la cadena, corresponde a los Consumidores Primarios, e incluye sólo animales herbívoros (más estrictamente, fitófagos). El resto de los consumidores son animales carnívoros. El tercer eslabón es entonces, el de los carnívoros primarios, o consumidores secundarios. Éstos a su vez, constituyen la fuente de energía para los carnívoros secundarios o consumidores terciarios. Las cadenas de los productores tienen un número de eslabones limitado. En los ecosistemas terrestres rara vez va más allá de cuatro y nunca más de cinco. En los ecosistemas marinos puede alcanzar a seis. Las razones de esto estriban en la pérdida de energía, en forma de calor no utilizable, que ocurre en cada transferencia. (Segunda ley de la termodinámica). En una aproximación muy general, en cada transferencia la energía se reduce a un décimo. Si un herbívoro consume 1.000 Kcal. de energía vegetal, aproximadamente 100 Kcal. se convertirán en tejido vivo herbívoro, 10 Kcal. en carnívoros primarios y 1 Kcal. en carnívoros secundarios.

b) Cadena de los detritívoros.
Esta cadena tiene su primer eslabón en un animal que consume materia orgánica muerta, es decir, detritos orgánicos. El consumo lo realizan comiendo, ingiriendo, lo que los diferencian de los organismos desintegradores. En realidad los detritívoros le preparan el alimento a los desintegradores. La mayoría de los detritívoros son animales pequeños, p.e. insectos y otros artrópodos (termitas, larvas de moscas, escarabajos, almejas), pero los hay también de gran tamaño, en cuyo caso son llamados carroñeros, como los buitres. El resto de los eslabones está constituido por organismos consumidores que son todos carnívoros y que podemos colocarlos en la cadena del mismo modo en que se colocaban en la de los herbívoros. Esta cadena es muy importante en los ecosistemas terrestres. Así, por ejemplo, en un bosque tropical el 70% de la energía fluye por la cadena de los detritívoros y sólo el 30 % por la cadena de los productores o herbívoros.
Esto se invierte en los ecosistemas marinos donde sólo el 25% de la energía fluye por esta cadena; el 75 % fluye por la de los productores. Si embargo, en las profundidades del océano, en las fosas marinas, allí donde no llega luz (zona afóticas), es decir, el medio abisal, predomina absolutamente la cadena de los detritívoros. El 100% de la energía que en este medio sustenta la sorprendente vida de organismos abisales, proviene de los detritos que llegan de las capas superficiales.

c) Cadena de los parásitos.
Las cadenas de los parásitos son cadenas colaterales a cualquiera de las cadenas anteriores. Un animal carnívoro puede tener ectoparásitos, p.e., una pulga. Pero la pulga, a su vez, puede estar parasitada por protozoos, y estos por bacterias, y las bacterias por bacteriófagos, dándose forma a la cadena. Pueden tener su origen en cualquier eslabón de las cadenas de los herbívoros o de los detritívoros. Los vegetales tienen parásitos (Quintral del Álamo, pulgones); los animales de cualquier tamaño. En la cadena de los parásitos el número de individuos va aumentando en la medida que avanzamos en la cadena, y el tamaño va disminuyendo. Esto es exactamente lo contrario a lo que ocurre en la cadena de  los productores en que los organismos van disminuyendo en número y aumentando de tamaño.

d) Cadena de los desintegradores o descomponedores.
En realidad no constituyen cadenas. Está integrada por organismos saprobiontes —saprofitos y saprozoicos— (?????? = podrido) que degradan la materia orgánica muerta, preferentemente la atomizada por los detritívoros, destruyendo las moléculas orgánicas complejas y liberando nutrientes. El proceso lo hemos llamado mineralización. Los más importantes son bacterias que degradan la materia muerta de origen animal y los hongos que actúan sobre la de origen vegetal.

Redes tróficas.
En los ecosistemas no encontramos cadenas aisladas, ya que un mismo vegetal puede servir de alimento a varios animales herbívoros y un herbívoro ser comido por varios tipos de carnívoros. De modo que las cadenas están conectadas  para formar redes tróficas.

Niveles tróficos.
Podemos agrupar las especies en categorías llamadas niveles tróficos, basándonos en la fuente alimenticia que compartan. Este concepto es equivalente al de eslabón, de manera que el primer nivel trófico pertenece a los productores; el segundo nivel trófico pertenece a los herbívoros o consumidores de vegetales y así. No todos los consumidores se ubican claramente en un nivel trófico, hay muchos que no limitan su alimentación a un solo nivel. Entre estos tenemos los omnívoros que se alimentan tanto de vegetales como de animales.
Las cadenas y redes tróficas son muy sensibles, cualquier cambio, como la introducción de un nueva especie en un ecosistema, puede producir graves alteraciones y desequilibrios, a veces irreversibles. Paradigmático es el ejemplo de la introducción del conejo en Australia. En la provincia de Victoria fueron introducidos en 1859 sólo veinticuatro ejemplares. Si consideramos que una hembra tiene hasta seis partos al año y ocho gazapos por parto, y que en Australia no había competidores tan eficientes ni depredadores que pudieran controlar sus poblaciones, nos explicaremos el crecimiento exponencial de las poblaciones de conejo. Todavía hoy constituyen un problema, se supone que dado que 7 a 10 conejos consumen los que una oveja la eliminación total de ellos elevaría en un 25% la producción ovina.    

2.- Régimen Alimenticio.

Para poder determinar el nivel trófico que ocupa un organismo, su lugar en las cadenas, es necesario saber de qué se alimenta. Ello se consigue a través de técnicas que determinarán su régimen alimenticio.

a) Observación directa. Es la más sencilla, consiste en ver directamente qué come un animal. Sin embargo, no está carente de limitaciones, por ejemplo, sólo es aplicable en animales grandes, que puedan ser vistos. Es decir, que tengan hábitos diurnos o que tengan una corta distancia de huida. Muchas veces es necesario recurrir a otras técnicas.

b) Observación del contenido gastrointestinal.
Requiere una intervención, ya sea el sacrificio, que  no puede realizarse en animales que están protegidos por ley, o una operación (fístula, ventana) para realizar la observación in situ. Más comúnmente se realiza una observación indirecta, analizando por ejemplo sus heces (mamíferos: zorros) o regurgitados (aves: lechuzas).

c) Método serológico
Se utiliza especialmente en especies de reducido tamaño, por ejemplo, en artrópodos. Consiste en preparar sueros que contengan anticuerpos contra los antígenos de la especie que se investiga, es decir, la especie que se supone presa de otras. Se pone en contacto este suero con una dilución de macerado de una especie que se supone depredadora; si se produce una reacción antígeno anticuerpo (precipitación, aglutinación) entendemos que la dilución contenía antígenos provenientes de la supuesta presa. La única manera de que estos antígenos llegaran a los tejidos macerados y diluidos del depredador, es que haya consumido la presa en cuestión. El método tiene la desventaja que se pueden producir falsos positivos por la existencia de antígenos inespecíficos.

d) Uso de radioisótopos.
Se ha utilizado para determinar los consumidores de vegetales. El método consiste en aislar la especie de planta de la cual se quiere saber que herbívoros la consumen, se agrega al suelo una solución conteniendo 32P radiactivo. Se muestrea la fauna próxima, artrópodos en general, y se mide su radiactividad. Los animales que han incorporado el fósforo sólo lo han podido hacer si han consumido la planta en cuestión.

3.- Pirámides ecológicas

Son representaciones gráficas del ecosistema en su aspecto trófico. Cada nivel trófico es representado por una barra proporcional al número de individuos, la biomasa o la energía del nivel trófico.

a) Pirámide de los individuos.
Este es el primer tipo de pirámide construida; hoy no se utiliza y sólo tiene valor histórico. Se construye utilizando el número de individuos que hay en cada nivel trófico. La base la forma una barra que representa el número de productores; sobre ella se coloca una barra proporcional al número de consumidores primarios y así sucesivamente. El principal problema que plantea esta pirámide, es que sobre estima la importancia ecológica que los organismos pequeños tienen para el ecosistema. Otro problema es que no toma en consideración la variable tiempo; los datos con que se construyen corresponden a los del momento en que se realiza la estimación del número de individuos.

b) Pirámide de la Biomasa.
Esta pirámide aún es utilizada, pero tiene problemas similares a la anterior. Se construye colocando en los distintos pisos de la pirámide, barras proporcionales a las biomasas de los niveles tróficos correspondientes. La biomasa se define como el peso de la materia viva y se expresa como peso seco por unidad de superficie. Esta pirámide sobre estima la importancia de los animales grandes y tampoco considera el tiempo. En las ambas pirámides esto puede dar origen a absurdos como el que un nivel trófico tenga una mayor amplitud que el nivel inferior del cual se alimenta. Esta situación ocurre cuando se analizan ecosistemas acuáticos. En estos la producción se concentra en algas microscópicas que tienen ciclos vitales cortos y reproducción rápida; son consumidas con gran intensidad por el zooplancton herbívoro que es más grande y posee ciclos vitales más largo. Como resultado, a pesar de la alta producción de las algas su biomasa es más baja si la comparamos con la del zooplancton.

c) Pirámide de la energía.
Esta es la pirámide de elección si se quiere hacer un estudio riguroso, puesto que es la más fidedigna en el sentido de representar la verdadera importancia que los organismos tienen para el ecosistema. Algunos organismos tienen biomasas pequeñas, pero la energía total que ellos asimilan y transportan puede ser considerablemente mayor que la asimilada por organismos de mayor biomasa. La única de poder evidenciar esto es considerar el tiempo. En esta pirámide queda indicada la cantidad de energía que fluye por cada nivel en una unidad de tiempo, no en un momento determinado. Es la única que no puede sufrir una inversión, es decir que como en las anteriores un nivel superior sea más amplio que el inferior. Siempre se va estrechando en consonancia con la pérdida por transferencia que se produce al pasar de un nivel a otro.

La siguiente tabla nos permite apreciar las diferencias de número, biomasa y energía en un ecosistema.

En la columna del número de individuos (densidad) observamos una diferencia de 17 órdenes de magnitud entre los más numerosos y los más escasos; en la de las biomasas 5 órdenes de magnitud. En la columna correspondiente a la energía la diferencia es sólo cinco veces, es decir no alcanza un orden de magnitud. Esto nos demuestra que sólo la cuantificación del flujo de energía por un ecosistema es la que nos da un idea más cierta acerca de la importancia de cada nivel, y en trabajos más finos, de algunas especies, en él.  

4.- Diagramas de flujo de energía.
Los diagramas de energía son dibujos en que el flujo de la energía por los niveles tróficos del ecosistema es representado por un sistema de cañerías. Éste idealmente debería dibujarse a una escala que ilustrará fidedignamente las proporciones de los distintos segmentos. Sin embargo, las diferencias son tan grandes que es impracticable realizarlo. El Siguiente es un ejemplo simple de diagrama de flujo energético para un solo nivel trófico, en este caso el primer nivel de los productores.

ED es la corresponde a la Energía Disponible para el nivel trófico.

En el primer nivel trófico, la energía de que disponen los productores para sus procesos metabólicos es la energía solar, en los siguientes niveles será la que deja disponible el nivel inmediatamente anterior. Cuando se acoplan dos niveles la ED del nivel superior corresponde a la productividad del anterior.

NU es la Energía No Utilizada en el nivel. En este caso es energía solar que por distintas razones, los productores no usan de ninguna manera.

I es la energía que es utilizada, ya sea para elevar la temperatura de las plantas, para la evapotranspiración o en la fotosíntesis. Decimos que es Energía Ingresada al nivel trófico; y en este caso al sistema.

NA corresponde a la energía que se utiliza en procesos distintos a la fotosíntesis en el caso de las plantas o que no es metabolizable en general. Por ello decimos que es Energía No Asimilable.

PPB o A Corresponde la Energía Asimilable. En el caso particular del nivel de los productores se denomina Productividad Primaria Neta y es la energía que se utilizada por las plantas para hacer fotosíntesis.

R corresponde a la energía que habiendo sido asimilada, es utilizada de alguna manera para liberarla y producir trabajo y una forma degrada no utilizable: calor. Es el proceso inverso a la fotosíntesis, en el que se asimila Oxígeno y se produce Dióxido de Carbono y Agua y que llamamos Respiración.

PPN es la energía que remante, la Productividad Primaria Neta en el caso particular del primer nivel. En los siguientes niveles se simboliza con la letra P y un subíndice que indica el nivel trófico: P2 corresponde a la Productividad Secundaria; P3 a la terciaria y así.

Un diagrama de flujo del ecosistema estará formado por varios dibujos como éste y acoplados.

Cuando se acoplan diagramas la PPN será la ED del segundo nivel; la P2 será la ED del tercero, etc.
De acuerdo la las leyes de la termodinámica hay un balance de suma cero entra las entradas y salidas de energía de modo que, por ejemplo, la PPB es igual a la suma de PPN y la R.

En la siguiente tabla, se puede apreciar las dificultades que tendríamos para representar proporcionalmente las energías en un diagrama de flujo.

Llama la atención la gran cantidad de energía que las plantas utilizan en procesos distintos a la fotosíntesis, en particular la evotranspiración y la pequeña proporción de energía asimilada.

En términos muy generales, más o menos la mitad de la energía que es asimilada se pierde en respiración.

VII.5- Rendimientos y eficiencias.

Son relaciones que se establecen entre componentes del diagrama de flujo. Cuanto estos componentes pertenecen al mismo nivel (n) hablamos de Rendimiento, cuando son de distintos niveles (entre n y n-1), se trata de Eficiencias. Son los siguientes:

Rendimiento de Asimilación                Rendimiento Ecológico


Rendimiento de Producción                Pérdida Respiratoria


Eficiencia de Absorción                Eficiencia de Asimilación   


Eficiencia de Producción                Eficiencia de Utilización
   

6- Estimaciones del flujo de energía.

No existe un método para medir directamente la energía que fluye por los ecosistemas, de modo que todos los utilizados son métodos indirectos, muchos de los cuales se basan en la estequiometría de la ecuación fotosintética.

            676 Kcal.
6 CO2+ 6 H2O                     C6H12O6 + 6 O2
              Clorofila

Como sabemos la cantidad de energía que se necesita para producir un mol de glucosa (180 g) y podemos estimar la cantidad glucosa o el O2 producido en el proceso, como también el CO2 consumido en el mismo, es posible estimar la energía necesaria para llevarlo a cabo. Los métodos más comúnmente utilizados son los siguientes.

a) Corte y Cosecha.

Es un método simple que aunque antiguo es muy utilizado por los ecólogos para medir PPB. Utilizaremos los datos de Edgar Transeau, en el primer trabajo de este tipo que se realizó (1926) y que hoy es un clásico en productividad. Transau estudió la productividad primaria de un agroecosistema de superficie conocida  (4.000 m2) en que sembró maíz (Quizás sería mejor llamar el método de Siembra y cosecha). Al cabo de un período de crecimiento de 100 días cosechó 10.000 plantas, teniendo cuidado de recoger no sólo el grano, el tallo y las hojas, sino también las raíces de las plantas. En promedio cada planta pesó 3 Kg., por lo que obtuvo un total de 30.000 Kg. de peso húmedo de maíz. El contenido de agua de de cada planta (determinado por deshidratación en estufa a 100° C),  era de 80%, por lo que el peso seco fue de 6.000 Kg. El carbono fijado a través de la fotosíntesis, forma parte de este peso seco en un 45%, por lo tanto se fijaron 2.700 Kg. de carbono en el período. Como el carbono y la glucosa están en una proporción de 1 a 2.5 (72 g de carbono en un mol de glucosa, 180 g), este carbono equivalía a 6.750 Kg. de glucosa. Para producir un kilo de glucosa se necesitan 3.756 Kcal., para producir 6.750 Kg. se necesitaron 25.350.000 Kcal.

Lo cosechado al fin del período corresponde a la PPN que se expresado en diferentes formas: en Kg. de peso húmedo, seco, de carbono, de glucosa, y finalmente en Kcal. Para poder conocer la energía que las plantas captaron y asimilaron en la fotosíntesis, necesitamos estimar antes la energía gastada en los distintos procesos metabólicos de las plantas. Debemos entonces estimar la respiración. Se calculó que el CO2 perdido en respiración (R) equivalía a 1% del peso seco día y éste se estimó en 3.000 Kg. (El peso promedio diario de materia seca para la estación de crecimiento se estimó igual a la mitad del peso seco total que fue de 6.000 Kg. materia seca), de manera que diariamente las plantas respiraban el equivalente de 30 Kg. de CO2 al día y 3.000 Kg. en los 100 días de la experiencia. Siguiendo el razonamiento anterior, esto equivalía a 2.045 Kg. de glucosa o 7.681.000 Kcal. Por lo tanto la PPB era de 33.000.000 de Kcal.

Durante la estación de crecimiento las plantas evaporaron 250 litros de agua por cada Kg. de materia seca, es decir se evaporaron 1.500.000 litros de agua en el período. Si consideramos que la energía necesaria para evaporar 1 litro de agua a la temperatura promedio del período de crecimiento es de 593 Kcal., la energía no asimilada fue de 889.500.000 Kcal.

Los datos meteorológicos nos aseguran que dispusimos de una energía promedio de 510,75 cal/cm2/día durante el período de crecimiento. Esto es significa que la energía disponible durante los cien días en el terreno de 4.000 m2, fue de 2043000000.

En resumen:
    Kcal.    %
ED    2.043.000.000    100.00
UN    1.120.500.000    54.80
I    922.500.000    45.20
NA    889.500.000    43.50
PPB    33.000.000    1.61
R    7.681.000    0.36
PPN    25.350.000    1.24


 b) Producción de O2

Este método es utilizado preferentemente por ecólogos de sistemas acuáticos. Se usan recipientes especiales que se sumergen en el agua y que permiten dejar entrar el agua a la profundidad deseada. El agua así obtenida lleva algas del fitoplancton. Los recipientes son llevados a laboratorio donde se mide la cantidad de O2 que poseen; posteriormente se colocan en las condiciones de temperatura y luminosidad más naturales posibles, o se incuban en el lugar donde se obtuvo la muestra. La característica fundamental de los recipientes es que unos son opacos a la luz y otros son transparentes, botellas claro-oscuras. Esto permite disociar dos procesos que en la naturaleza se dan juntos: la fotosíntesis y la respiración. Después de un tiempo de incubación se analiza nuevamente el O2 de las botellas. En la botella opaca no ha habido fotosíntesis de modo que no puede haber más O2 que al principio. Por el contrario, hay menos, ya que las algas sí han respirado; la diferencia es R respiración. En la botella transparente han ocurrido los dos procesos simultáneamente; la fotosíntesis (PPB) agrega O2 y la respiración lo disminuye en la misma cantidad que en la botella opaca (la cantidad de agua es la misma, las condiciones de incubación son iguales y se supone que la biomasa de fitoplancton también). Por lo tanto, lo que tenemos en la botella transparente es PPN. Sabemos que la suma de PPN y R corresponde a la PPB.

c) Consumo de CO2

Se utiliza en ecosistemas terrestres. El principio es el mismo que el de las botellas; la diferencia estriba en que se usan grandes tiendas de polietileno transparente y negro y se mide el CO2. 

d) Radioisótopos.

El empleo de radioisótopos, principalmente C14, es un método sensible y preciso, usado en ecosistemas acuáticos. Consiste en incorporar al agua de una muestra C14, generalmente en forma de bicarbonato de sodio (C14O3HNa) en una cantidad conocida. Este carbono marcado se supone que es incorporado a los hidratos de carbono por las algas de la misma manera que el carbono no marcado. Luego se pesquisa la cantidad incorporada en una cámara contadora y se establece las proporciones.

e) Cantidad de clorofila.

También es de uso en ecosistemas acuáticos. Se basa en la premisa de que hay una estrecha correlación entre la cantidad de clorofila y la intensidad de la fotosíntesis. Por lo que si se mide la cantidad de clorofila se puede estimar la fotosíntesis.

7.- Productividad de los ecosistemas.

Los ecosistemas son bastantes variables en sus productividades, los hay de débil productividad a altas, como se aprecia en la siguiente tabla. Los datos de productividad se pueden expresar en gramos de materia seca o en calorías, por unidad de superficie, casi siempre m2, y de tiempo (día, año). Una manera rápida, pero aproximada de transformar gramos de materia seca en calorías es multiplicar por 4 los gramos de m.s. y expresar el resultado en Kcal.

Nivel    g/m2día    Kcal./m2día    Ecosistema
Débil    P < 0.5    P< 2.0    Desiertos  y   Océano abierto
Moderada    0.5 < P < 3    2 < P <12    Estepas,  Sabanas, Lagos profundos,

Mares de Plataforma Continental

Buena    3 < 10    12 < 40    Bosques húmedos,  Lagos someros,

Praderas húmedas, Agricultura

Alta    10 < P    40 < P    Estuarios, Manglares, Arrecifes coral, Cultivos intensivos (Caña de azúcar)

Desde el punto de vista de la productividad el océano abierto es en realidad un desierto. La limitante es la falta de nutrientes; en los desiertos es la de agua. Las diferencias con los mares litorales se explican por que los mares de la plataforma continental están favorecidos por que las surgencias que llevan los nutrientes del fondo a la superficie donde son utilizados por el fitoplancton. Esto no ocurre en el mar abierto de gran profundidad, donde los nutrientes quedan estancados en el fondo.

Las comunidades Ecologia parte 3 capítulo -6-

1.- Definiciones y límites de la comunidad.

Comunidad o biocenosis se define como el conjunto de poblaciones de diferentes especies que interactúan en un tiempo y espacio determinado. Incluye todo taxón y posición trófica.
Taxocenosis: “grupo de organismos relacionados taxonómicamente” y que concurren en un determinado tiempo y espacio.
Por ejemplo, todos los mamíferos del orden Quiróptera de un ecosistema constituirán una taxocenosis.
Gremio es un grupo de especies que explotan un mismo recurso y en una forma similar, con independencia de su posición taxonómica. Por ejemplo, todas las especies fructívoras (consumidoras de frutos) de un ecosistema, sin importar si son roedores, murciélagos, aves u otros.

Límites de la comunidad. Respecto de los límites de una comunidad estos pueden ser espaciales o temporales.

a) Límites espaciales: hemos dicho que las poblaciones son unidades discretas y que por lo tanto no tienen límites naturales bien definidos. Por lo tanto la comunidad que constituyen tampoco tiene límites claros. Lo que generalmente se observa en la naturaleza es que raramente las distribuciones espaciales de las especies coinciden y casi siempre existe un gradiente continuo en la distribución de las especies, aún cuando haya cambios abruptos en las condiciones ambientales (lagunas, islas). Además, es necesario señalar que cada especie se distribuye independiente de las otras acorde sus propias características. Por ello, las comunidades no tienen límites espaciales discretos, sino que ambiguos, de modo que entre dos comunidades estructuralmente distintas, pero contiguas, se establece una zona de transición que se denomina Ecotono o borde. El ecotono puede ser estable y permanente determinado por características naturales de larga duración, en este caso se habla de Ecotono o Borde inherente. Cuando el ecotono surge como resultado de una perturbación momentánea, sus características son más limitadas en el tiempo, las especies de la zona de transición son sucesionales, es decir cambian con la sucesión ecológica secundaria que sigue a la perturbación y que dura hasta alcanzar el equilibrio anterior a ella. En este caso decimos que es un Ecotono o borde inducido.

b) Límites temporales: las comunidades son dinámicas en el tiempo, con especies que desaparecen y otras que se incorporan a ella. A este proceso dinámico de reemplazo de especies se le llama Sucesión ecológica. El problema de los límites temporales de la comunidad resulta análogo al de los límites espaciales ya discutido; en ambos casos se trata de gradientes continuos. Generalmente el investigador acota los límites espaciales y temporales en función del problema que pretende dilucidar.
En consecuencia, la ecología de comunidades es el estudio de los patrones y procesos que ocurren e la comunidad, más que el estudio de una unidad espacial y temporalmente definible. La ecología de comunidades hace referencia a la naturaleza de las interacciones entre especies y su ambiente y a la estructura y actividades del ensamble multiespecífico.

2- Estructura y descripción de la comunidad.

La estructura de la comunidad hace referencia a la forma en que las especies dentro de ella se relacionan entre sí, estableciendo ciertos patrones. Determinar la naturaleza de una comunidad no se limita a definir el número de especies que la conforman, implica, además, determinar las interacciones entre ellas. La comunidad es un integrón y como tal presenta nuevas características y propiedades, es decir, las propiedades emergentes de la comunidad, y son éstas las que definirán su estructura.

De modo que la estructura de la comunidad se  refiere a: 1) el número de especies que la componen (riqueza de especies); 2) la abundancia de las diferentes poblaciones; 3) las relaciones espaciales y temporales de las especies; 4) las relaciones de tamaño entre los individuos componentes (principalmente dentro de gremios); 5) las relaciones tróficas y 6) la estabilidad de la comunidad.
Una comunidad puede ser descrita sobre la base su riqueza, la abundancia, la diversidad o la frecuencia.

2.1.- Riqueza de la comunidad.

La riqueza, simbolizada por la letra S, se define simplemente por el número de especies que encontramos en ella. Suele denominarse biodiversidad al número de especies de una comunidad, pero debe evitarse su confusión con la diversidad de especies, concepto muy diferente y que veremos en seguida.

El número de especies en una comunidad estará se relaciona directamente con:

- la heterogeneidad ambiental: los ambientes más heterogéneos ofrecen una mayor variedad de microhábitats, un rango mayor de microclimas, una mayor cantidad de lugares libres de depredadores, etc., lo que finalmente se traduce en un espectro de recursos mayor. Estos recursos son capaces de soportar una biota más rica, con un mayor número de especies especializadas en diferentes tipos de recursos.

- la productividad del ambiente: un incremento en productividad (tasa de producción de biomasa por unidad de área) lleva a un incremento en la cantidad de recursos disponibles, lo cual permitiría una mayor cantidad de especies que utilicen dichos recursos. En general, la productividad aumenta hacia los trópicos y hacia menores altitudes y este patrón se corresponde con la riqueza de especies de dichos ambientes.

- la variación climática del ambiente: comparado con un ambiente climáticamente constante los ambientes con cambios cíclicos y predecibles,  como ocurre con los cambios estacionales estaciones, suelen presentar un mayor número de especies ya que pueden coexistir diferentes especies que aprovechan las diferencias ambientales causadas por la estacionalidad.

- la edad de la comunidad: las comunidades más antiguas han tenido mayores oportunidades para recibir especies inmigrantes o para que hayan sucedido eventos evolutivos de especiación en su seno; ambos procesos agregan especies a la comunidad.

- el área: áreas mayores tienen una mayor probabilidad de ser heterogéneas, es decir pueden presentar una mayor oferta de hábitats y por lo tanto, ser capaces de sostener una mayor variedad de especies. Además, áreas mayores tienen una probabilidad mayor de ser colonizadas por diferentes especies y una probabilidad menor de extinción de especies. Se ha postulado que si el área se decuplica el número de especies se duplica. Esto tiene importancia en la conservación, si lo planteamos de otro modo, podríamos afirmar que si reducimos el área a un décimo, el número de especies se reducirá a la mitad. De manera que cuando se tala un bosque, no basta dejar un parche del tamaño de un décimo del área original para asegurarnos la biodiversidad.

- la cercanía a fuentes de colonizadores: mientras más cerca una comunidad esté de la fuente de colonizadores mayor será el número de especies.

2.2.- Teoría de Biogeografía de Islas.

Las dos últimas variables han sido integradas en la Teoría de Biogeografía de Islas (MacArthur & Wilson, 1967). Antes de analizarla, debemos llamar la atención de que se trata de islas ecológicas, es decir de comunidades aisladas ecológicamente, por ejemplo, en la cima de una montaña, en el fondo de un valle, etc., no necesariamente una isla geográfica. La teoría dice que el número de especies en una isla’ está determinado por el balance entre la inmigración y la extinción de especies. Este balance es dinámico con especies que se extinguen y son reemplazadas por la inmigración de la misma u otra especie. El modelo se puede analizar en un grafico cartesiano que en el eje de las abscisas lleve el número de especies (S) residentes y en el de las ordenadas la tasa de inmigración, la curva que representa los valores de inmigración describe una exponencial negativa, indicando que habrá una mayor tasa de inmigración cuando hay pocas especies en la isla e irá disminuyendo a medida que aumenta el número de especies residentes. La inmigración será mayor en islas más grandes y más cercanas a las fuentes de colonizadores. Si se añade una ordenada que represente los valores de tasas de extinción de especies, la curva resultante es una exponencial positiva, con cero extinciones cuando no hay especies y con un aumento exponencial de las extinciones a medida que aumenta el número de especies residentes. Un mecanismo de extinción podría ser la exclusión competitiva. Las tasas de extinción deberían ser mayores en islas pequeñas. El punto en que ambas curvas se cruzan es un punto dinámico de equilibrio del número de especies en el cual la inmigración compensa exactamente las pérdidas por extinción. Este punto de la abscisa marca el número característico de especies para esa isla, S*. A valores más bajos, a la izquierda de S*,  la riqueza de especies incrementa (la inmigración excede la extinción), sobre S* la riqueza decrece (la extinción excede la inmigración).

Las predicciones que se derivan de esta teoría son:

1. El número de especies en una isla debería alcanzar una constante a través del tiempo.
2. El número de especies debería ser el resultado de un cambio continuo de especies, con algunas extinguiéndose y otras inmigrando.
3. Islas más grandes deberían soportar más especies que islas pequeñas.
4. El número de especies debería declinar a medida que la isla se hace más lejana a la fuente de colonizadores.
Esta es una de las teorías centrales de la ecología de comunidades.

2.3.- Abundancia relativa y curvas de dominancia.

La abundancia relativa de cada una de las especies de la comunidad es la proporción de individuos de una especie en el total de individuos de la comunidad. Según su abundancia (o biomasa en casos en que las especies difieren mucho en tamaño corporal), podemos establecer una rango de poblaciones de diferentes especies, llamando dominante a la especie de mayor abundancia relativa. Las curvas de dominancia son una forma simple de representar las abundancias de las distintas poblaciones dentro de una comunidad. En el eje de las ordenadas se colocan las proporciones de abundancia de cada una de las especies dentro de la comunidad y en el eje de las abscisas los rangos de dominancia de todas las especies dentro de la comunidad. El rango 1 es el de la especie más abundante o común y es el primero que se grafica; luego se grafica la especie de rango 2 y así sucesivamente. Diferentes tipos de curvas de dominancia –nunca de pendiente positiva- pueden resultar de esta gráfica, dependiendo de las relaciones de abundancia de las especies dentro de la comunidad. Curvas con una fuerte pendiente negativa indicarían una comunidad compuesta por algunas especies muy dominantes y otras poco abundantes; curvas más horizontales indicarían una comunidad compuesta por especies con abundancias similares.

2.4.- Diversidad y frecuencia.

Como vimos, una forma de caracterizar a la comunidad es contando las especies que están presentes, esto es, determinar la riqueza de especies. Pero este método ignora un importante aspecto de la estructura comunitaria: el hecho que algunas especies son raras y otras abundantes. No es equivalente tener una comunidad compuesta de 12 especies igualmente abundantes que una comunidad con 12 especies de las cuales una incluye al 90% de los individuos. La diversidad combina la riqueza y la abundancia.

El índice más utilizado para describir la diversidad de una comunidad es el Índice de Diversidad de Shannon (H’) que los ecólogos han tomado de la teoría de la información o de la comunicación:

pi   es la abundancia relativa de la especie i en la comunidad (o en la muestra). H´ se expresa en bits (binary digit). Cuando no se puede trabajar con logaritmos de base 2, se ocupa una fórmula alternativa que emplea logaritmos de base 10. La cifra -3.32 permite la expresión en bits y eliminar el valor negativo del resultado.


Mientras mayor sea el H’, mayor es la diversidad de especies. Debe tenerse claro que el índice de diversidad es un índice relativo, es decir, se utiliza para comparar dos o más comunidades o muestras en el espacio o tiempo. Por sí sólo el índice no es interpretable. El índice de diversidad es complejo al involucrar la riqueza de especies y sus abundancias relativas. Una comunidad podría ser más diversa si tiene más especies o si las abundancias relativas de las especies son similares entre sí, y obviamente si se dan ambas condiciones.

Veamos un ejemplo de la aplicación del Índice De Shannon. Para hacerlo simple imaginaremos dos comunidades A y B ambas con idéntica riqueza: cuatro especies. Sin embargo, hay diferencias en las abundancias relativas. En la comunidad A la abundancia es prácticamente igual para todas las especies; en la comunidad B ha marcada dominancia de una de las especies. La tabla siguiente permite ver la forma simple y detallada del cálculo, éste se hará usando logaritmos de base 10 que están en cualquier calculadora sencilla.

Comunidad A
Especie    N° de individuos    Abundancia relativa (pi)    Log pi    Pi x Log pi
a    250    0.250    -0,6021    -0,150515
b    250    0.250    -0,6021    -0,150515
c    250    0.250    -0,6021    -0,150515
d    250    0.250    -0,6021    -0,150515
    1000    1.000    ?= -0,602059

Diversidad comunidad A : H’ = -3.32 x – 0.602059 = 1,998839 ? 2 bits

Comunidad B
Especie    N°de individuos    Abundancia relativa (pi)    Log pi    Pi x Log pi
e    50    0,050    -1,3010    -0,065052
f    25    0,025    -1,6021    -0,040052
g    25    0,025    -1,6021    -0,040052
h    900    0,900    -0,0458    -0,0411817
            ?= -0,1863362


Diversidad comunidad B : H’ = -3.32 x – 0.1863362 = 0,618636 bits
De la comparación de los resultados vemos que la comunidad A es más diversa.
H’ es una medida de la incertidumbre. Si las especies son árboles y se le pide correr por el bosque estando con los ojos vendados y, además, que adivine con cual va a chocar (si adivina ganará un suculento premio). ¿En cuál bosque preferiría correr? Si quiere ganar, debe correr en el bosque de la comunidad B, ya que las probabilidades de estrellarse contra el árbol de la especie h es muy alta, (por supuesto también debe predecir que se estrellará contra un h). Adivinar con qué árbol se chocará en el bosque A es más complicado, es más incierto el resultado, ya que A tiene la diversidad máxima que con ese número de especies puede tener una comunidad.
La Diversidad Máxima que una comunidad puede tener se alcanza únicamente cuando todas las especies que la constituyen están representadas por el mismo número de individuos, es el caso de la comunidad A. Se puede determinar a priori, —sin contar los individuos de cada especie— cuál será la Diversidad Máxima de una comunidad conociendo sólo su Riqueza (S). Para ello aplicamos una de las dos fórmulas siguientes:
      

Recordemos que el logaritmo de un número es el exponente al que hay que elevar la base para obtener el número. H’máx es el exponente al que debe elevarse la base 2 para obtener el número de especies. Aplicadas a nuestro ejemplo, ambas comunidades deberían tener una Diversidad Máxima igual a 2 bits. El análisis de la abundancia y el Índice de Shannon, H’, calculado para la comunidad A nos confirma lo aseverado respecto de la Diversidad Máxima.
El Índice de Equitatividad nos permite apreciar cuán cerca está una comunidad de su diversidad máxima, pero más importante, es que permite apreciar la similitud de las abundancias relativas en dos comunidades que pueden tener Diversidades (H’) y Diversidades Máximas (H’max) muy diferentes...



Cuando la diversidad calculada es igual a la máxima, J vale 1 e indica que las abundancias relativas en esa comunidad son muy similares, es el caso de la comunidad A en que son iguales. Para B el índice es 0,31 y señala que hay diferencias notables en las abundancias relativas (la especie h es dominante). Si hubiera una tercera comunidad, C, con 32 especies y una diversidad H’ = 5, J sería igual a 1 lo que indica que en esa comunidad las abundancias relativas son similares a nuestra comuidad A.
Frecuencia de especies: la frecuencia de aparición se refiere al número de sitios ocupados por la especie i en relación al total de sitios disponibles. Esta característica unida a la abundancia de las especies las define como especies núcleo o satélite. Las especies núcleo son aquellas que son muy frecuentes y abundantes, en cambio las especies satélite son aquellas especies raras y con bajas densidades.

2.5.- Papel de las Interacciones en la estructura.

a) Papel de la competencia interespecífica.
La competencia interespecífica generalmente tiene como consecuencia una reducción en la riqueza, la diversidad o ambas. Si la competencia es fuertemente asimétrica, la especie favorecida podría excluir (exclusión competitiva) a la especie competidora  de la comunidad, y por lo tanto disminuir la riqueza de especies y concomitantemente, la diversidad; puede ocurrir que sólo disminuya la abundancia relativa de la otra especie sin desaparecer, lo que implica disminuir la diversidad de la comunidad.
Sin embargo, hay algunos mecanismos que facilitan una mayor riqueza de especies en una comunidad, aun bajo el supuesto de competencia interespecífica.

b) expansión de los recursos.
Si aumenta la productividad del ecosistema, aumentan los recursos y por ende, las posibilidades de incorporar nuevas especies a la comunidad.

c) especialización en el uso de determinados recursos por parte de algunas especies, lo que significa una disminución en la amplitud de sus nichos. En otras palabras, la especialización de poblaciones de una misma especie en una comunidad, puede originar variedades distintas que eventualmente lleguen a quedar separadas reproductivamente (nuevas especies), y de ese modo aumentar la riqueza. 

d) sobreexplotación de los recursos disponibles en la comunidad (comunidad más saturada).

e) Papel de la depredación. La depredación puede favorecer la riqueza y la diversidad en una comunidad, impidiendo la monopolización de un recurso por una o unas pocas especies, lo que podría llevar a la exclusión de otras. Esto puede ocurrir cuando hay una fuerte competencia asimétrica en el nivel trófico del que se alimenta el depredador. Es necesario que el depredador sea especialista o prefiera aquellas especies competitivamente dominantes.

f) Papel de las perturbaciones.
Entenderemos por perturbación cualquier “catástrofe ecológica natural” (volcanes, inundaciones, sequías, etc.), Las perturbaciones pueden ser de tres tipos: a) perturbaciones grandes y frecuentes; b) perturbaciones pequeñas y raras; c) perturbaciones intermedias en magnitud y frecuencia.
En comunidades sometidas a perturbaciones grandes y frecuentes, las especies predominantes son oportunistas, colonizadoras, pioneras, con una alta capacidad de dispersión, altas tasas intrínsecas de crecimiento, breve tiempo generacional, altas progenies (estrategia r). Estas comunidades tienen una estructura simple y con una baja diversidad.

Aquellas comunidades que no están sujetas a alteraciones y cuyo ambiente es estable (perturbaciones pequeñas y raras), tienen un predominio de especies altamente competitivas, con baja capacidad de dispersión, bajas tasas intrínsecas de crecimiento, tiempo generacional largo, bajo número de progenie (estrategia K) y normalmente se encuentran en etapas sucesionales avanzadas. En este caso la diversidad también suele ser baja.

Sólo allí donde las perturbaciones tienen características intermedias en magnitud y frecuencia, encontraremos una diversidad alta. La explicación a este fenómeno es análoga a lo que ocurre con el Ecotono (zona de transición entre dos ecosistemas), ya que en estas condiciones concurren especies de ambos tipos (estrategas r y K). Esto se conoce como “Hipótesis de las perturbaciones intermedias”

3.- Dinámica de las comunidades.

Las comunidades cambian en el espacio y en el tiempo. Los cambios en el tiempo pueden ser en largos períodos a escala geológica o períodos más cortos, pero que pueden superar el de la vida humana. Los cambios de este tipo más evidentes son los que se observa de año en año en aquellos lugares en que son notorios los cambios de estación. Son los llamados cambios cíclicos o estacionales que si bien tienen efectos evidentes en la fisonomía de los ecosistemas, no implican una verdadera alteración de la comunidad. El cambio que nos ocupará en este capítulo es el que se denomina sucesión ecológica.

3.1- Sucesión Ecológica.

Se define simplemente como la sustitución de unas comunidades por otras. Un ejemplo, que permite ilustrar el concepto, es el que ocurre cuando la lengua de un glaciar se retrae dejando suelo desnudo y virgen. Este suelo no permanece en estas condiciones durante mucho tiempo; rápidamente es colonizado. En un principio sólo pueden afincarse especies que no requieran un suelo formado, líquenes o musgos, por ejemplo. Ellos modifican el ambiente aportando materia orgánica, de modo que otras especies más exigentes de suelo puedan establecerse: hierbas, gramíneas. Éstas a su vez provocan un cambio que posibilita la llegada de arbustos, luego de árboles, hasta que se llega a un estado donde ya no se observan cambios.

Los glaciares han permitido estudiar estos cambios, sin tener que esperar que ocurra una sucesión completa, lo que supera la vida de cualquier investigador. Así, por ejemplo, en Alaska el glaciar Glaciar Bay se ha estado retirando desde hace 200 años, por lo que tenemos una muestra seriada de comunidades que se han ido estableciendo desde entonces. Las más antiguas han alcanzado la etapa final donde dominan árboles como los pinabetes (Tsuga sp.); otras de 120 años no tienen pinabetes, pero sí alisos y abetos (Alnus sp.; Abies sp.); en las de 50 años encontramos álamos y sauces (Salix sp.; Populus sp.); las más recientes presentan arbustos, hierbas, musgos, hasta el suelo desnudo.
Entre las características de la sucesión se mencionan que es direccional. Es decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia un fin, hacia una comunidad final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios. Además, la sucesión es ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando por etapas que siguen un orden que no se puede alterar, conocido ese orden, se puede predecir los cambios que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.

3.1.- Tipos de sucesión.

a) Sucesión alogénica. El desarrollo o cambio de la estructura y composición específica de la comunidad se debe a una fuerza externa, como por ejemplo los incendios o las tormentas.

b) Sucesión autogénica. Sucesión dirigida por los cambios ambientales ocasionados por los mismos organismos.

c) Sucesión autótrofa. Sucesión en un ambiente predominantemente inorgánico, con una dominancia temprana y continuada de vegetales (autótrofos).

d) Sucesión heterótrofa. Sucesión que se da en la materia orgánica muerta; los detritívoros se alimentan secuencialmente, de manera que cada grupo libera nutrientes que son utilizados por el grupo siguiente, hasta que los recursos son completamente consumidos. Temporalmente es una sucesión muy rápida, ocurre en pocos meses o años. La sucesión heterótrofa que ocurre en cadáveres ha sido estudiada con propósitos médico forenses, como forma de datación de fecha de muerte.

e)  Sucesión Primaria. Desarrollo de la vegetación que se inicia en un nuevo lugar que jamás ha sido ocupado por seres vivos. El ejemplo de los glaciares cabe aquí; también la sucesión que comienza con la colonización de lava volcánica después de una erupción.

f) Sucesión secundaria. Sucesión que se desarrolla en sitios que han sido alterados y que ya contienen una biota establecida. En el fondo es retomar el proceso de sucesión. Es lo que sucede cuando se deja abandonado un terreno agrícola o cuando se tala un bosque y se deja sin nuevas intervenciones.

En cuanto a la nomenclatura de uso común mencionaremos lo siguiente: Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce como Etapa Pionera y la última, la final que ya no sufrirá cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clímax. La etapa inmediatamente anterior es la etapa Preclímax. Por razones locales puede ocurrir que se vaya más allá de la etapa clímax que correspondería a la zona, en ese caso se habla de etapa Postclímax. Podemos aceptar la existencia de la etapa Disclímax cuado la etapa final alcanzada no es la que correspondería a la zona sino una anterior por razones locales que impiden el desarrollo de la sucesión. Sin embargo, este camino de crear etapas serales por cada situación particular, llevó al absurdo de multiplicar los nombres (paraclímax, anti, meta, pseudo, cuasi, super) que hicieron impracticable la nomenclatura.

3.2.- Hipótesis explicativas.

Hay dos hipótesis explicativas del fenómeno de la sucesión. La hipótesis clásica es la propuesta por Clements (1916) conocida también como Teoría Florística de Relevo. Sustenta la idea que la sucesión en un lugar seguirá indefectiblemente un derrotero predecible y que los cambios que se producen se deben solamente a las coacciones bióticas. En cada etapa, las especies de esa comunidad modifican el ambiente de manera tal que lo hacen inadecuado para ellas mismas, y más apropiado para otras especies. Por lo tanto las especies que provocan el cambio, son remplazadas por otras que repetirán el ciclo hasta que se llega a la etapa clímax. Para Clements el factor principal que determinaba la etapa clímax que se alcanzaría en cada lugar geográfico era el clima. Así, en el ejemplo de los glaciares de Alaska, el clima permite el asentamiento de bosques de pinabetes como comunidad clímax. Más al norte, las condiciones climáticas más rigurosas, no lo permiten y la comunidad clímax será la tundra. Esta última teoría se conoce como hipótesis del Monoclímax.  Un solo clímax en consonancia con el clima, clímax climático.

Sin embargo, es evidente que hay razones ajenas al clima y que determinan la etapa clímax a que se llegará. Por ejemplo, en la zona de los Ángeles (VIII Región), donde por precipitaciones (1.310 mm de precipitación anual) y temperatura (13.7° C media anual) deberíamos encontrar un bosque templado, se halla un matorral propio de zonas más norteñas con menos precipitaciones. La razón es edáfica, el suelo es arenoso, muy poroso y por lo tanto más seco que lo que le correspondería. (Hoy esa zona es el “reino del pino insigne” que necesita menos agua que el bosque nativo). Hechos como el mencionado, llevaron a plantear una teoría alternativa que se conoce como hipótesis del Policlímax. Ésta nos dice que en un área dada puede haber distintos clímax determinados por factores distintos del clima, p.e. edáficos, orográficos, nutricionales, etc.

Una hipótesis moderna, variante de la de policlímax, es la llamada Patrón clímax. En las hipótesis anteriores había un factor determinante, el clima u otro. En esta hipótesis lo determinante es un conjunto global de factores y plantea una continuidad de tipos de clímax, difícilmente separables en clímax discretos, que varían gradualmente de acuerdo a los gradientes ambientales definidos por el conjunto de factores.

Una hipótesis alternativa a la Florística de relevo es la Teoría de la composición florística inicial.  Ésta plantea la importancia que tiene para el curso que tomará la sucesión, las primeras especies pioneras que ocupen el lugar. Cómo esto es en gran parte azaroso, la sucesión se vuelve menos predecible e incluso, menos ordenada.

A medida que avanza la sucesión se producen una serie de cambios. La velocidad misma del cambio varía, al principio los cambios son rápidos para volverse más graduales y  terminar en la estabilidad. Al inicio de la sucesión hay dominancia de vegetales y herbívoros, al final dominan los detritívoros y desintegradores. Los nichos ecológicos se van haciendo más estrechos y especializados. Las cadenas tróficas pasan de simples a complejas. Los ciclos biogeoquímicos se vuelven más largos y complejos, por ende más lentos. La biomasa, la diversidad y la estabilidad aumentan. La productividad en las primeras etapas es mayor que la respiración, luego se van igualando, por lo que la razón productividad/respiración tiende a 1.

Los organismos Ecologia parte 3 capítulo -5-

LOS ORGANISMOS

Capítulo V

Distribución y Abundancia

Objetivos.

Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

•    Reconocer la forma en que está distribuido un determinado organismo utilizando un método estadístico.
•    Definir abundancia y densidad poblacional absoluta y ecológica.
•    Discutir los problemas y métodos para medir la densidad poblacional
•    Explicar cómo se producen los cambios de la abundancia de los organismos en el tiempo.
•    Describir los distintos modelos de crecimiento poblacional.
•    Construir tablas de vida y curvas de sobrevivencia.
•    Calcular las tasa de reemplazo y tiempo generacional.
•    Comprender el uso de la Matriz de Leslie.


Recordemos que Ecología es “el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y abundancia de los organismos”.

Distribución y abundancia son dos de las propiedades emergentes de la población biológica, entendida ésta como “un grupo de individuos potencialmente capaces de reproducirse entre sí y que viven en un lugar determinado”. Tanto la distribución como la abundancia de una población cambian con el transcurso del tiempo. Su estudio comprende la dinámica poblacional.

Las poblaciones biológicas, salvo excepciones como las aisladas geográficamente en una isla o una laguna, no son unidades discretas, es decir, no tienen límites naturales bien definidos. En general sus límites son ambiguos y es necesario, para emprender un estudio poblacional, definir arbitrariamente los límites de la población en cuestión.

Otras propiedades emergentes de la población, aparte de la abundancia, densidad y distribución espacial, son las tasas que dicen relación con el crecimiento (tasas de natalidad, mortalidad y crecimiento) y la estructura de la población (clases de edad y estructura etaria y proporción de sexos)

1.- Tipos de distribución espacial y su determinación.

Los individuos de una población biológica se distribuyen en el espacio que ocupan de tres formas posibles:

a) Al azar o estocástica
b) Agregada o contagiosa
c) Regular o uniforme

Para que ocurra una distribución al azar es necesario que se den dos condiciones: 1) Todos los puntos del área de distribución tienen la misma probabilidad de ser ocupados. Esta condición se da cuando el ambiente es homogéneo. 2) La presencia de un individuo no afecta la ubicación de otro, es decir, los individuos son indiferentes ante la presencia de un congénere.
En el caso de la distribución regular sólo se da la primera condición. En cuanto a la segunda, los individuos no son indiferentes, sino que la presencia de uno afecta la ubicación de otro y en este caso lo hace negativamente, es decir, los individuos se repelen.

La distribución contagiosa puede resultar de la atracción de los individuos en un ambiente homogéneo o no, o de la heterogeneidad ambiental con indiferencia o atracción, incluso con cierta repulsión.
Para determinar el tipo de distribución espacial de un organismo nos basamos en la distribución al azar. Para ello extendemos sobre la población (o una parte de ella) un retículo o grilla uniforme y adecuada al tamaño del organismo.
Contamos los cuadrantes de la grilla que tienen 0,1, 2, 3….n individuos, obteniendo de esta forma una distribución que suponemos es al azar. Para poder determinar si esto es cierto o no, la comparamos estadísticamente con una distribución teórica, construida sobre algunos parámetros derivados de nuestros datos de terreno (media), y que sabemos positivamente que satisface mejor las condiciones ecológicas de una arreglo al azar. Esta distribución  es la de Poisson, que nos da la probabilidad de que ocurra un suceso x según la siguiente fórmula:

Ejemplo: Hemos extendido una grilla de 5 x 4 = 20 cuadrantes, y hemos encontrado lo siguiente:

Llamaremos suceso al hecho de encontrar un individuo en un cuadrante. Por lo tanto hay cuadrantes con 0, 1, 2, 3, 4, 5 y 6 sucesos. El total de organismos encontrados en la grilla es de 55, por lo tanto el promedio de organismos por cuadrante es 55/20 = 2,75 organismo/cuadrante. Esta media será el parámetro ? con que se construirá la distribución de Poisson. ()

RESUMEN DE DATOS DE TERRENO, CONSTRUCCIÓN DE  LA DISTRIBUCIÓN DE POISSON Y CASOS ESPERADOS


Nota: Los valores de (O-E), (O-E)2 y (O-E)2 /E están calculados sobre los valores de número de casos esperados considerando los decimales. En el cuadro de casos esperados se ha aproximado 1,279 a 1; 3,576 a 4 y así.

El siguiente paso es probar que estadísticamente los datos obtenidos en terreno no difieren de los datos esperados de acuerdo a la distribución de Poisson (H0 , Hipótesis nula)  Por lo tanto, si no hay diferencia, podremos decir que nuestra distribución es una distribución espacial azarosa, ya que sabemos que la distribución de Poisson es al azar. La herramienta estadística que usamos es la prueba de ?2 (Khi cuadrado). Para ello se calcula un valor de ? 2 a partir de los datos esperados y los observados, según la siguiente fórmula:


El valor calculado (5,704) se compara con un valor de tabla de ?2 con un nivel de confianza de  ?= 0,05 y n-1 G.L (Grados de libertad), siendo n el números de categorías efectivas, i.e. aquellas que presentan casos, en nuestro ejemplo: 7. La regla de decisión nos dice que debemos rechazar la hipótesis nula si el valor de ?2  calculado es igual o mayor que el  valor de ?2 de  tabla. El valor crítico de ?2  con 6 G.L. y ? = 0,05 es de 12,592, de manera que no podemos rechazar la H0  y concluimos que nuestra población sigue una distribución de Poisson.
Si el valor calculado hubiera sido igual o mayor que el de tabla deberíamos haber rechazado la hipótesis nula y concluido que nuestra población se distribuye espacialmente de forma no azarosa. En las distribuciones uniformes el número de cuadrantes vacíos o con muchos individuos es pequeño, en tanto que en las distribuciones contagiosas el número de cuadrantes vacíos o con muchos individuos es mayor que el esperado según Poisson. Una característica interesante de la distribución de Poisson es que la media es igual a la varianza ; en el caso de la distribución contagiosa  es  y en la uniforme es .

2.-Abundancia y Densidad

La abundancia de una población es el número de individuos que la componen. Puede ser absoluta, cuando sólo nos dice el número neto de individuos o relativa, cuando se presenta como una razón entre el número de individuos y la unidad de espacio que ocupan, en este caso se habla de densidad. A su vez la densidad puede ser bruta cuando la unidad de espacio considerada es el total del espacio disponible o ecológica cuando sólo se considera el espacio aprovechable para vivir.

Sin embargo, la abundancia no sólo se puede expresar en términos de número de individuos, sino que puede ser expresada en términos de biomasa, esto es, el  peso  de la población que nos interesa (expresado en peso seco). Así, p.e. 10.000 Kg./m2  es una medida de densidad. También puede medirse como productividad, vale decir la cantidad de biomasa que se produce por unidad de tiempo, p.e., 4500 Kg./m2/año. Este tipo de medición de abundancia es muy utilizado en las explotaciones humanas en las que es importante que las tasas de explotación no superen las tasas de renovación (productividad) del recurso.

Censos y estimaciones.
Podemos medir la abundancia de una población a través de censo poblacional o estimarla mediante métodos de muestreo. El censo nos da el número efectivo de individuos, pero es aplicable sólo en poblaciones pequeñas, de organismos grandes, fácilmente observables y en áreas no muy extensas.

Estimaciones. Hay variadas formas de estimar mediante muestreos el tamaño de una población. Uno de los métodos más simples y utilizados en poblaciones animales es el Índice de Lincoln & Petersen, basado en el trampeo y captura de animales. Los animales capturados (r) en una primera oportunidad, se marcan y son liberados, reincorporándose a su población. Entre los animales capturados en un segundo trampeo (n) hay un número (m) de los animales marcados, es decir son animales que han sido recapturados. Se espera que los recapturados sean al total de capturados en este segundo muestreo; como el total de marcados es a la población.
Si esto es cierto podemos escribir: y en consecuencia estimar la población de la siguiente forma
Ejemplo.       r = 33    n = 21        m = 7


Para que los resultados obtenidos con estos métodos sean fiables deben cumplirse algunas condiciones. 1) Que los animales marcados y no marcados tengan la misma probabilidad de captura, 2) que las marcas no se pierdan y 3) que la mortalidad sea la misma para marcados y no marcados.

3.- Cambios de la abundancia y densidad en el tiempo.

El tamaño de una población puede cambiar con el transcurso del tiempo. La población suma individuos por el “nacimiento” (parición, eclosión de huevos, germinación, gemación, etc.) de nuevos individuos y por la incorporación de coespecíficos provenientes de otras poblaciones. A su vez, la muerte y la emigración de sus miembros pueden disminuir su abundancia.


Estos son los principales parámetros de la población, siendo natalidad y mortalidad los parámetros primarios de ella. La forma más utilizada de medir estos parámetros primarios son las tasas brutas de natalidad y de mortalidad respectivamente. Relacionan la cantidad de individuos nacidos (o muertos) en un período determinado y el número total de individuos pertenecientes a esa población en ese período.
En un intervalo de tiempo: , la población de una especie puede sufrir un cambio en su abundancia o densidad: .

La población sólo puede estar en unos de los tres casos posibles:

1) la población se mantiene estacionaria, no hay crecimiento:   
2) la población está creciendo, aumenta su tamaño:       
3) la población está decreciendo, disminuye su tamaño    

Esto nos da números netos de crecimiento en el período, p.e. si ;  y , entonces .

Si incluimos en el denominador el tamaño de la población inicial obtenemos una nueva variable denominada Cambio poblacional (o de densidad) per capita,  En el ejemplo anterior R alcanza un valor de 0.4, i.e., la población creció en 0.4 individuos por cada individuo de la población inicial.

El cambio del tamaño poblacional en el tiempo depende de los parámetros poblacionales: Natalidad, Mortalidad, Inmigración y Emigración. Natalidad e inmigración agregan individuos a la población, en tanto que mortalidad y emigración tienen el efecto contrario, de modo que podemos decir que el cambio del tamaño de una población es: 

Estos parámetros se ven afectados por factores ambientales de naturaleza abiótica (temperatura, precipitaciones, radiación ultravioleta, salinidad, etc.) o biótica (predación, competencia, parasitismo), de modo que . Esto quiere decir que los parámetros poblacionales son función de los factores ambientales, variando en forma independiente con la variación del factor ambiental . Que varíen en forma independiente, significa que un factor , como la temperatura, puede afectar negativamente la natalidad, pero favorecer la emigración. Lo importante es hacer notar que si bien  depende de los cambios de la variable , ésta puede ser independiente de la densidad . Éstos son los casos de las variable abióticas mencionadas, las que no se ven afectadas por los cambios en la densidad poblacional que inducen. En cambio las variables bióticas sí pueden ser afectadas por la densidad poblacional, por lo que se llaman variables o factores densodependientes. Los factores denso independientes no son capaces de regular las poblaciones, es decir, mantener su densidad en torno a un valor de equilibrio, simplemente la afectan, y a veces de modo muy drástico, llevando la población a su extinción. Por el contrario, los factores densodependientes inducen una dinámica poblacional densodependiente cuyo efecto es la regulación del tamaño poblacional en torno a un valor de equilibrio.

4.- Modelos de Crecimiento Poblacional.

Dos son los modelos de crecimiento poblacional. Difieren fundamentalmente en la aceleración de la velocidad con que cambia el tamaño de la población en el tiempo. En el primer modelo, crecimiento exponencial, la aceleración no cambia, manteniéndose constante en forma indefinida hasta que se produce un quiebre dramático (crash poblacional). En el modelo de crecimiento logístico la aceleración es variable, dependiendo de la densidad de la misma población.

4.1.- Crecimiento exponencial. (Aceleración constante)

Para estudiar este tipo de crecimiento vamos a suponer que la emigración y la inmigración son del mismo tenor, por lo tanto el aporte de las migraciones suma cero, en consecuencia no las consideraremos. También debemos, obviamente, suponer que el valor del cambio de densidad per capita  es constante (la aceleración es constante). Para simplificar el modelo supondremos periodos iguales, p.e., un año y una especie cuyas generaciones no se solapen, p.e., insectos univoltinos. Llamaremos t = 0 al tiempo en que se inician las observaciones, por lo tanto el tamaño de la población a t = 0 será N0.
Por varios años hemos medido el tamaño de una población con los siguientes resultados:

Como R es constante y t+1-t = 1, podemos estimar el tamaño que la población alcanzará en el período siguiente.

El factor de incremento (1+ R) recibe el nombre de tasa finita de crecimiento poblacional y se simboliza con la letra griega lambda (?).
Si tenemos una población inicial N0 y conocemos su tasa finita de crecimiento, podremos estimar su tamaño para cualquier período de tiempo.
Por ejemplo, tenemos una población de 100 individuos que crece con un R constante —por lo tanto con una tasa de crecimiento finita constante— igual a 1. ¿Cuál es el tamaño a t = 5?
t        Nt
0        N0 = 100
1        N1 = N0 ?(1+ R) =100 ?2=200 La población se duplicó en un período.
2        N2 = N1 ?(1+ R) = 200  ? 2 = 400    Se vuelve a duplicar.
        Como, N1= N0 ?(1+ R), N2 = N0 ?(1+ R)?(1+ R)=100?2?2=400.
3        N3 = N2?(1+ R) = 400 ? 2. Como N2= N0 ?(1+ R)?(1+ R), entonces
N3 = N0 ?(1+ R)?(1+ R)?(1+ R)=N0 ?(1+ R)3. Como 3 es el tiempo en que se alcanzará el tamaño N3, entonces:
N3 = N0 ? (1+ R)t = 100 ? 23 = 800.
4    N4 = N0 ? (1+ R)4 = 100 ? 24 = 1600

Con la fórmula Nt = N0 ? (1+ R)t  o lo que es lo mismo:
Podemos responder a la pregunta planteada, de modo que:
N5 = N0 x ?5 = 100 x 25= 100 x 32 =3.200
       
La tasa finita de crecimiento es también llamada tasa discreta de crecimiento por cuanto su base de tiempo es siempre discreta, i.e., un tiempo mensurable. La base de tiempo utilizada varía de acuerdo a la especie estudiada. Puede ser días, semanas, meses, años o períodos más largos u otras medidas, como generaciones, etc. En general, las tasas o índices (proporción numérica entre dos conjuntos de objetos) discretos trabajan de esta manera, dificultando la comparación entre especies que tienen diferentes períodos vitales, p.e. mosca de la fruta y tortuga galápagos. Por ello, como los sistemas ecológicos operan en distintas escalas de tiempo, es mejor y más realista utilizar los índices instantáneos en los cuales la base de tiempo es infinitesimal, i.e. el tiempo tiende a 0.

En general, los índices finitos e instantáneos se relacionan de la siguiente manera:

   
Como e es la base de los logaritmos naturales (2.718281828459), entonces:
   
Así, si el índice finito de sobrevivencia (proporción entre el número de individuos vivos a finales de un período sobre el número de vivos al comienzo)  y la tasa instantánea de mortalidad guardan las siguientes relaciones:
Índice finito de supervivencia =  y tasa instantánea de mortalidad .

La letra d  (muerte = death) simboliza la tasa instantánea de mortalidad. También existe una tasa instantánea de natalidad simbolizada por la letra b  (nacido = born).

Del mismo modo, existe una tasa instantánea de crecimiento r, resultante del juego de  b -  d, que se relaciona con lambda de la siguiente forma:
                 y   
Los índices finitos son siempre iguales o mayores que cero; í. finito ? 0
Los índices instantáneos van de menos infinito a más infinito. - ? < í. instantáneo > + ?
De este modo se relacionan el cambio de densidad per capita R, ? y r.
Si R = 0 no hay cambio poblacional, y como ? = (1+ R), entonces ?= 1
y como r = ln ? entonces r= 0
Si R > 0 significa que hay cambio poblacional con crecimiento de la población y como  ? = (1+ R), entonces ? > 1 y como  r = ln ?, entonces r > 0
Si R < 0 implica que hay cambio poblacional con decremento poblacional y como ? = (1+ R), entonces ? < 1 y como r = ln ? , r < 0.

Cambios en una población inicial hipotética de 100 individuos

La tasa instantánea de crecimiento r resulta de hacer infinitesimal ?t, de modo que: = b - d, de ahí se puede derivar la forma diferencial del modelo exponencial de crecimiento poblacional:  cuya integración nos lleva a . Otra forma de llegar al mismo resultado es recordar que , y como  tendremos . Si eliminamos la base de los logaritmos naturales tendremos la siguiente fórmula:

Esta fórmula nos permite:
1) Estimar el tamaño de la población al tiempo t si conocemos r y N0
2) Estimar el tiempo t en que la población alcanzará un tamaño Nt si conocemos r y N0.
3 Conocer r si conocemos el tamaño de las poblaciones N0 y Nt y el tiempo transcurrido
Ejemplos:
    1) Si N0 = 100; r =0.69, ¿Cuál será el tamaño de la población transcurrido 5 períodos?
       
        ln N5 = ln 100 + 0.69 x 5
        ln N5 = 4.61 + 3.47 = 8.08    aplicando el antilogaritmo
        N5 = 3.200

2    Si N0 = 100; r =0.69, ¿En cuanto tiempo se alcanzará una población de 100.000 individuos?
             
             períodos

3    Si Nt = 204.800 y N0 = 100 ¿Cuál será el valor de r si han transcurrido 11 períodos?
   
            


Finalmente, si consideramos que  es una función lineal del tipo ecuación de la línea recta , podemos transformar las curvas de crecimiento exponencial en rectas.
La población A crece en función del tiempo; la población B se mantiene y la población C decrece. Aunque las líneas son rectas, el crecimiento de A o el decremento de C son exponenciales y no lineales. No olvidemos que el modelo que estamos usando es el de crecimiento exponencial. Esto se ve más claro cuando se usan números y no sus logaritmos.

4.2.- Crecimiento Logístico (Aceleración variable)

Recordemos que la fórmula diferencial del modelo exponencial de crecimiento es .

La expresión correspondiente para el modelo de crecimiento logístico es igual, pero modificada por un factor que incorpora las densodependencia. 

El modelo de crecimiento exponencial se da en los casos en que los recursos proporcionados por el medio son prácticamente ilimitados y/o cuando las condiciones per capita se mantienen constantes. En la naturaleza podemos encontrar estas condiciones, sólo por períodos no muy largos; p.e., en los casos de colonización en que los organismos se encuentran con una gran cantidad de recursos no explotados. En la mayor parte de los casos a medida que la población aumenta su densidad, las variables ambientales densodependientes comienzan a ser modificadas por el propio crecimiento de la población. En general la mortalidad aumenta por varias causas. Por ejemplo, si los recursos alimenticios permanecen constantes y la población aumenta, la disponibilidad per capita de ellos disminuye, aumentando la competencia intraespecífica y las probabilidades de deficiencias nutricionales. Por otro lado, la mayor densidad poblacional favorece la transmisión de enfermedades parasitarias y el contagio de enfermedades infecciosas. El resultado neto es aumento de morbilidad y mortalidad. En algunas especies el efecto de masa puede hacerse presente con infanticidio y canibalismo. Todo ello implica una mayor “resistencia ambiental” a medida que la población va aumentando su densidad, de modo que el factor de crecimiento R se ve afectado, disminuyendo n la misma medida que la natalidad disminuye y la mortalidad aumenta hasta igualarse. En este caso R será cero y  la población deja de crecer.

Explicación de la densodependencia sobre la base de R.

Sean:     Natalidad per capita    donde B corresponde a los nacimientos

        Mortalidad per capita  donde D corresponde a las defunciones.

Recordemos que  (tasa de cambio de densidad per capita) es igual a  natalidad per capita menos la mortalidad per capita, por lo tanto   y en términos de tasas instantáneas r = b - d.
Si n y m  son constantes, entonces son funciones lineales sencillas y podemos decir que son función de la densidad (N), es decir n(N) y m(N) y
Si n0 y m0 son los valores de natalidad y mortalidad per capita en ausencia del efecto denso dependiente, es decir cuando N = 0,  podremos escribir:
        y    
Es decir en un momento cualquiera (o a determinada densidad) la natalidad per capita será igual a la natalidad en ausencia del efecto denso dependiente menos la densidad por un factor constante b. Por su parte, la mortalidad per capita será igual a la mortalidad en ausencia del efecto denso dependiente más la densidad por un factor constante b’.

Por lo tanto: la natalidad decrece con la densidad a razón de –b y
    la mortalidad aumenta con la densidad a razón de +b’.
Al llegar a una densidad poblacional K, la población deja de crecer y se mantiene en un equilibrio dinámico en torno a la densidad poblacional K.
De este modo queda demostrado que en el modelo de crecimiento logístico la tasa de cambio de densidad per capita no es constante, si no que es dependiente de la propia densidad de la población. Recordemos y comparemos con el modelo exponencial:
En el modelo exponencial  es constante
En el modelo logístico , R es modificado por el factor  que se denomina Oportunidad no utilizada. A medida que la densidad aumenta la oportunidad no utilizada va disminuyendo hasta hacerse prácticamente cero en cuyo caso R también será cero, es decir la población ya no crecerá.

En el siguiente ejemplo tenemos una población inicial N0 = 10 individuos, con un R = 1 y un K (densidad de equilibrio) = 500.

Observe como a medida que la población crece la oportunidad no utilizada va disminuyendo, lo cual es muy lógico si consideramos que hay cada vez más individuos para repartirse los mismos recursos. R ya no es constante si no que es modificado en cada período por el factor “oportunidad no utilizada” y resulta cada vez menor, por lo tanto la tasa discreta tampoco es constante, sino que va disminuyendo. Podemos apreciar qué ocurre con el crecimiento de la población, la oportunidad no utilizada y el incremento poblacional en los siguientes gráficos.


Vemos como la población crece con la típica curva sigmoidea del crecimiento logístico.  Al principio la densidad aumenta lentamente, por que aun cuando R es grande el número de individuos sobre el que se aplica es pequeño. Luego aumenta rápidamente hasta alcanzar un máximo en  (en nuestro caso 250 individuos) donde se produce la inflexión de la curva, es decir donde empieza a disminuir el ritmo de crecimiento. El Punto de inflexión de la curva ocurre cuando la oportunidad no utilizada queda reducida a la mitad (sólo queda la otra mitad de ) y por lo tanto el valor de R se reducirá en la misma proporción (R x 0.5). A partir de este punto el número de individuos que se agrega a la población irá disminuyendo hasta hacerse mínimo al acercarse al valor de K.
Lo anterior se ve ratificado por el análisis de los gráficos de Oportunidad no utilizada e incremento poblacional. En la curva podemos identificar cinco fases:
a) Fase lenta o lag fase inicial de establecimiento de la población y crecimiento lento.
b) Fase logarítmica o log, crecimiento acelerado.
c) Punto de inflexión.
d) Fase reguladora o desacelerada, el crecimiento comienza a detenerse.
e) Fase de equilibrio la población se estabiliza y comienza a fluctuar en torno al valor de K.

El suelo - Ecología parte 2 capítulo 4

EL SUSTRATO EN EL AMBIENTE TERRESTRE: EL SUELO.

Objetivos.

Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

•    Definir el suelo y reconocerlo como subsitema de los ecosistemas terrestres.
•    Explicar su origen y formación, y los factores involucrados
•    Reconocer sus componentes y las características y propiedades que estos le confieren.
•    Describir el perfil de un suelo y sus horizontes.
•    Reconocer algunos tipos de suelo de acuerdo a diferentes tipos de clasificación.
•    Exponer las causas, formas y consecuencias de la distintas maneras de degradación y pérdida de suelo.

1.- Definición.

Podemos definirlo como "el conjunto de materiales sólidos de distinto origen (orgánico e inorgánico), líquidos y gaseosos, que integrados en una unidad conforman en la parte superficial de la litosfera una interfase cuyo límite superior es la atmósfera, que sirve de sustento nutritivo a la biosfera y que a su vez, depende de ésta para su organización y mantenimiento."

2.- Vida en el suelo.

El suelo posee, en general, una inmensa riqueza floral y faunística. Las poblaciones que moran en su interior han recibido el nombre genérico de edafon. Siguiendo la analogía con plancton, se le suele dividir en fitoedafon y zooedafon.
Los organismos animales que han tomado por hábitat el espesor del suelo, pertenecen a los más variados grupos zoológicos. Su tamaño va desde los microscópicos protozoarios hasta pequeños mamíferos, como topos y otros roedores. Desarrollan su vida en el ambiente acuático proporcionado por el agua que rodea las partículas sólidas del suelo o en el aéreo dado por la atmósfera atrapada entre las partículas y en las galerías construidas por su propia actividad.

Los grupos animales más importantes son las lombrices de tierra (anélidos oligoquetos), los nematodos y los artrópodos. Los artrópodos se clasifican como macro y micro artrópodos según superen o no los 2 mm de diámetro; los más numerosos son los ácaros (200.000 individuos/m2 y 3 g/m2 de biomasa).
En cuanto a la flora, está representada mayoritariamente por organismos heterótrofos. Los autotrofos, algas unicelulares, son escasos.

3.- ¿Ecosistema o subsistema?

En el suelo no hay organismos productores; el metabolismo edáfico depende casi exclusivamente de aportes energéticos exógenos. Por los tanto no podemos considerar el suelo como un ecosistema. Se lo considera más bien como un subsistema, el ENDOGEO, de los ecosistemas terrestres. El subsistema complementario es el EPIGEO, constituido por todos los organismos vivientes sobre la superficie y su biotopo. Aproximadamente el 75% o más de la energía capturada por los vegetales en la fotosíntesis, pasa al suelo por vía de los detritos.

Por otra parte, los organismos autótrofos del subsistema epigeo agotarían rápidamente los nutrientes inorgánicos que toman desde el suelo (P, S, N, Na, K, Cu, etc.), sino existiera un mecanismo que degradara la materia orgánica muerta liberando estos elementos de las complejas moléculas orgánicas de las que forman parte (proteínas, celulosa, lignina, etc.). Este mecanismo, denominado "MINERALIZACION, se realiza en el suelo y sólo es posible por la acción de los organismos detritívoros (anélidos y artrópodos) y de los microorganismos desintegradores (hongos y bacterias). La materia orgánica debe mineralizarse con la misma velocidad con que se incorpora al suelo, dependiendo este equilibrio fundamentalmente del metabolismo edáfico.

Los detritos orgánicos originarios (hojas, heces, cadáveres, etc.), más bien groseros, son en una primera etapa fragmentados y desestructurados en el proceso de la digestión de la fauna detritívora. De esta manera la microflora bacteriana desintegradora encuentra a su disposición un substrato finamente desmenuzado con una gran superficie expuesta a la digestión exoenzimática que determinará su total mineralización.

Los excrementos de los detritívoros, como los lombrícidos, ayudan a la aglomeración de las partículas, y sus enzimas digestivas modifican ciertas características químicas del suelo. Sus migraciones verticales mejoran las condiciones de absorción de agua y aireación, y redistribuyen los elementos minerales que son lavados hacia capas más profundas y que ellas devuelven hacia las superficiales. Otros detritívoros notables son los ácaros oribátidos que pueden, por ejemplo, consumir hasta el 50 % de la hojarasca de un bosque de robles.

Entre los habitantes del suelo encontramos también animales fitófagos, especialmente nematodos. Estos gusanos se alimentan de preferencia de raíces y raicillas de los vegetales epigeos, de algas y de hifas de hongos.
El rol de los predadores en el suelo corresponde en particular a los coleópteros, arácnidos, quilópodos y algunos ácaros.
Entre los miles de especies bacterianas destacan Nitrosomonas y Nitrobácter, responsables de la nitrificación del ión amonio (transformación de NH3 en nitritos y nitratos) y algunas Pseudomonas, p.e. P. denitrificans, que transforman los nitratos en nitrógeno gaseoso (desnitrificación).

También forman parte del ciclo del N, organismos fijadores de N atmosférico, algunas son bacterias de vida libre, tanto aerobias (Azotobacter)  como anaerobias (Clostridium) y otros viven en asociación simbiótica con vegetales superiores (Rhizobium). Volveremos a ellas con más detalle al considerar el ciclo del N en el capítulo destinado al estudio de los ciclos biogeoquímicos.

4.- Origen y formación del suelo.

El proceso a través del cual tiene lugar la formación de un suelo se denomina PEDOGÉNESIS.

4.1.- Factores pedogenéticos.

Los principales factores que influyen en la pedogénesis y que en definitiva determinan las características del suelo son: a) la naturaleza del material originario, b) las características climáticas bajo las cuales se forma y evoluciona, c) la topografía y d) la vegetación y los organismos animales con que interactúa.

a    Material originario
En un suelo común más del 90% del peso seco corresponde a material inorgánico. Este material constituye lo que se conoce como "matriz" del suelo y proviene de la fragmentación de las rocas.
La pedogénesis forma parte de un proceso a escala geológica llamado "ciclo de las rocas". Según su origen, las rocas de la superficie terrestre se clasifican en tres tipos: ígneas, metamórficas y sedimentarias. Las rocas ígneas tienen su origen en el magma o roca   fundida, que puede enfriarse y solidificar sobre la superficie (rocas ígneas extrusivas) o bajo ella (rocas ígneas intrusivas). Las rocas metamórficas tienen su origen en rocas más antiguas en las que por presión y temperatura, han cambiado las características de los cristales que las forman. Las rocas sedimentarias están formadas por sedimentos de  fragmentos de rocas más antiguas (rocas sedimentarias clásticas); de restos de animales o plantas (rocas sedimentarias orgánicas) o por sales y minerales precipitados del agua en que se encontraban disueltos (rocas sedimentarias químicas).

El ciclo de las rocas, que relaciona unas clases con otras, comienza con la meteorización y erosión de rocas de la superficie terrestre que las transforma en suelo y arena. Estos son transportados hacia el mar y se acumulan formando sedimentos en las profundidades de las cuencas marinas, pudiendo alcanzar espesores de varios Km. La presión ejercida por las capas de sedimentos y agua conducen a un proceso de  transformación del sedimento blando en roca sedimentaria dura llamado "litificación" (gr.: lithos = piedra).  Este proceso ocurre por una de estas tres vías: a) Cementación, b) Compactación, c) Recristalización.

En la cementación, el agua que circula entre los fragmentos deposita óxidos de hierro, sílice o carbonato cálcico, que hacen de mortero para unir los fragmentos entre sí. Si los fragmentos corresponden a granos de arena tenemos una roca sedimentaria clástica llamada arenisca. Si son mayores, p.e., piedras o guijarros, tendremos un conglomerado.
En la compactación, el fango, constituido por partículas más finas que la arena (limos y arcillas), comprimido por el sedimento suprayacente, pierde el agua y se transforma en pizarra arcillosa.
La recristalización ocurre fundamentalmente en los procesos orogénicos, i.e., en la formación de las montañas (gr.: oros = montaña), en que los sedimentos son levantados y sometidos a potentes fuerzas compresivas que hacen que los minerales recristalicen formando masas continuas sin espacios intersticiales (mármoles).

Entre las rocas sedimentarias orgánicas son importantes el carbón, formado por restos vegetales, y las calizas, formadas por las partes duras de algunos animales, p.e. conchas de moluscos, corales, etc. Entre las rocas sedimentarias químicas están la halita o sal gema, el yeso, y las calizas finas.
Corrientes de convección descendentes pueden arrastrar las rocas sedimentarias hacia el interior de la tierra, donde las presiones son mayores y las temperaturas pueden alcanzar los 200 a 500° C  (15 a 40 Km. de profundidad). En estas condiciones la roca sedimentaria sufre una transformación a roca metamórfica, que es mucho más dura y compacta. Este tipo de metamorfismo se denomina "metamorfosis regional"'. Otro tipo de metamorfismo es el “térmico” o de contacto, que se produce cuando una masa magmática de elevada temperatura hace intrusión en la roca sedimentaria. Un tercer  tipo de metamorfismo es el llamado de “dislocación”, el cual se produce por una fractura en la roca sedimentaria. La fricción entre las partes resultantes genera la temperatura suficiente para producir la transformación de la roca.

A profundidades mayores, donde las presiones y temperaturas son muy superiores, encontramos el magma o roca fundida. Este magma puede fluir hacia la superficie en forma de lava, a través de fallas en la corteza sólida o de las chimeneas volcánicas, y enfriarse en contacto con el medio atmosférico (o con el agua), constituyendo así las rocas magmáticas o ígneas extrusivas. El enfriamiento de masas de magma en contacto con rocas de la corteza, pero debajo de la superficie, da origen a bolsones de rocas ígneas intrusivas (batolitos, cacolitos, etc.) que afloran a la superficie sólo por procesos erosivos de la roca suprayacente. El enfriamiento de ambos tipos de rocas es distinto, siendo mucho más rápido en las extrusivas.

El origen del magma determinará la composición química  y el contenido de sílice (Si2) de la roca y por lo tanto su acidez. El ciclo de las rocas no siempre se realiza en la forma mencionada. Una roca sedimentaria puede ser elevada por procesos orogénicos y sufrir erosión saltándose las etapas metamórficas e ígneas.

b    Clima

El factor climático es fundamental en la pedogénesis. En ella el clima tiene una acción directa, particularmente a  través de la meteorización física y de la erosión. El tipo de transporte de los materiales erosionados también depende, en parte, de las características climáticas. Además, indirectamente influye a través de la cobertura vegetal y de la actividad biológica que permite.

En general se acepta que un tipo de suelo refleja las características climáticas bajo las cuales se ha formado. Esto ha permite inferir las condiciones paleoclimáticas de una región determinada.

c) Vegetación
 Los suelos se forman, evolucionan y maduran a partir de los materiales inorgánicos a través de un proceso activo de construcción, en la cual la vegetación juega el papel preponderante. La presencia de vegetación implica: síntesis y acumulación de materia orgánica sobre el substrato; transformaciones químicas de éste como consecuencia del metabolismo vegetal; disgregación biológica de los materiales madre; translocación de los minerales y formación de perfiles más o menos estratificados, y finalmente, permite el asentamiento de la vida animal que refuerza y acelera los procesos mencionados. La acumulación de materia orgánica muerta y su transformación por los microorganismos descomponedores da origen al "humus", cuyo papel es esencial para determinar las propiedades de un suelo y su individualización.

d)    Topografía
A veces, la formación de un suelo ocurre en el mismo lugar de origen del material inorgánico madre. Sin embargo, la mayoría de las veces los suelos no guardan relación con las rocas subyacentes, sino que sus materiales provienen de otros lugares  y han sido "acarreados", ya sea por el agua, el hielo o los vientos. La topografía, i.e., la configuración de la superficie terrestre, tiene mucha incidencia en el tipo de transporte de los materiales que conforman el suelo. Es así, que suele clasificarse los suelos transportados en coluviales y aluviales. Los coluviales  son  aquellos que han sido transportados desde los planos inclinados de las montañas hasta el pie de las mismas por  acción de la gravedad. Los fragmentos que lo conforman se caracterizan por tener aristas agudas y cortantes. En los suelos aluviales el material de origen es transportado por el agua y sus fragmentos son redondeados y de aristas romas (cantos rodados). Los suelos del valle central de nuestro país son típicos suelos aluviales. Los suelos coluviales los encontramos en los valles y cajones cordilleranos, donde forman el "piedmont".

4.2.- El proceso pedogenético.

La fase preparatoria para la formación del suelo consiste en la fragmentación, descomposición y erosión de las rocas madres, fenómeno que se conoce como meteorización. Esta puede ser de naturaleza física o química, y normalmente ocurren en forma simultánea.

La meteorización física puede comenzar con la formación de pequeñas fracturas, llamadas diaclasas, producidas en la superficie de las rocas por los cambios de temperatura am_biental, o la formación de microcráteres, producidos por el impacto de partículas. Inicialmente estos fenómenos son aleatorios, pero luego se refuerzan localmente. A la meteorización física le sigue, o más bien le acom_paña, la meteorización química. Esta produce la descomposición de la roca, transformando los compuestos insolubles en substancias solubles en agua. La importancia de este fenómeno radica en el hecho de que los vegetales no pueden desarrollarse sobre los fragmentos de roca, no importa cuán pequeños sean, mientras las substancias nutritivas se encuentren en compuestos insolubles y por lo tanto, no absorbibles. Las reacciones químicas fundamentales por las cuales se produce la corrosión son la hidratación, la hidrólisis, la carbonatación y la oxidación. Estas reacciones se producen no sólo durante la primera fase, sino que siguen ocurriendo sobre las partículas inorgánicas del suelo ya constituido.
Esta fase preparatoria pasiva, posibilita la fase activa de construcción en la que participan los organismos vivos, en particular los vegetales, y que determinará  la formación del suelo verdadero.

5.- Propiedades y constituyentes del suelo.

Como hemos visto, en un suelo podemos reconocer cinco constituyentes fundamentales:

1.- Partículas inorgánicas (Matriz)
2.- Materia orgánica.
3.- Agua y substancias minerales disueltos.
4.- Aire.
5.- Organismos vegetales y animales.

En le proceso pedogenético estos constituyentes se van integrando hasta dar un suelo bien formado y maduro, con características y propiedades bien definidas y distintas para cada tipo.
Analizaremos entre éstas, la textura, la estructura y la heterogeneidad vertical o perfil del suelo. Además, veremos con cierto detalle cómo se presentan la materia orgánica, el agua y las sales minerales.

5.1.- Textura

La textura es función del tamaño de las partículas inorgánicas y de la proporción relativa en que se encuentran, es decir de la composición granulométrica o litológica del suelo.
Las partículas inorgánicas del suelo han sido clasificadas internacionalmente de acuerdo a su diámetro (en varias categorías).

                                   Arcillas                 ?< 0.002 mm
0.002 mm??< ?    Limo                 ?< 0.02 mm
0.02 mm < ?    Arena fina             ?< 0.2 mm
0.2 mm < ?     Arena                 ?< 1 mm
1 mm < ?                     Arena gruesa       ?< 2 mm
2 mm < ?               Gravilla                 ?< 4 mm
4 mm < ?       Grava                 ?< 64 mm
64 mm < ?      Guijarros                 ?< 256 mm
256 mm < ?    Pedruscos   


Las partículas con un diámetro superior a los 2mm constituyen el “esqueleto” del suelo. Las partículas finas (tamaño inferior a los 0,001mm) poseen características coloidales propias que las capacita para producir reacciones químicas de intercambio iónico (intercambio de bases). La arcilla es capaz de adsorber bases con cargas positivas (Ca++; Mg++; K+; Na+) y iones H+ liberados por los ácidos del terreno. Por lo tanto, el pH de un suelo depende en parte de los coloides arcillosos, como también de los ácidos húmicos.

La composición granulométrica se suele representar gráficamente, dando las dimensiones de las partículas en el eje de las abscisas, en una escala geométrica, de un sistema de coordenadas, y los pesos acumulados, en porcentaje en escala aritmética u otra, en el eje de las ordenadas.

La forma y posición de las curvas resultantes son indicativas de la composición granulométrica y distribución proporcional. La posición de la curva está definida por la mediana, que corresponde al punto de la abscisa en que se alcanza el 50% del peso total de las partículas y la forma queda determinada por la pendiente caracterizada por las abscisas correspondientes al primer y tercer cuartil (25% y 75%).

La identificación de la textura de un suelo tiene gran importancia práctica, ya que de ella dependen algunas propiedades físicas que determinan las condiciones en que se desarrollan las plantas, p.e., aireación, infiltración y retención del agua. Un predominio de partículas gruesas, (textura arenosa), configuran un suelo muy poroso, y por ello, muy permeable, con poca capacidad de retención de agua (secante) y con escasos elementos nutritivos (muy lavado). Si predominan partículas muy finas, el suelo tiene una gran capacidad de retener agua, es poco permeable. Tanto uno, como otro son inadecuados, la textura ideal tiene una composición granulométrica intermedia, comúnmente denominada franca, en la cual ni la arena ni el limo sobre pasan el 50% y la arcilla varía entre el 10% y el 20%.

El siguiente cuadro corresponde a la Clasificación Internacional de Clases y Tipos de Textura. Las denominaciones de las texturas, pesadas, media, etc., dicen relación con la facilidad de laboreo o resistencia del suelo al paso del arado. Las diferencias entre algunos tipos de texturas arenosas se hace sobre la base del tamaño de las partículas de arena predominantes.
                                                                                                   %                %             %
TEXTURA                TIPO ARENA -  LIMO - ARCILLA

Muy pesada            arcilla coloidal                             5 - 25 - 70
Pesada                   arcillosa                                                   35 - 20 - 45
Pesada                    arcillo arenosa                                        50 - 14 - 36
Pesada                    arcillo limosa                                             5 - 50 - 45
Semipesada            franco arcillosa                                        37 - 30 - 33
Semi pesada           franco arcillo limosa                                20 - 43 - 37
Semi pesada           franco arcillo arenosa                                55 - 20 - 25
Media                   franco                                                      40 - 42 - 18
Media                      franco limosa                                          20 - 65 - 15
Media                      franco arenosa muy fina                        70 - 20 - 10
Semi ligera             franco arenosa fina                                 70 - 20 - 10
Semi ligera             franco arenosa                                70 - 15 - 5
Ligera                  arenosa francosa                                80 - 15 - 5
Muy ligera             arenosa                                                     90 -5 - 5
Muy ligera            arenosa gruesa                                90 - 5 - 5


CLASES Y TIPOS DE TEXTURA DEL SUELO

5.2.- Estructura.

El concepto de estructura, complementario del de textura, nos dice de qué modo las partículas del suelo (orgánicas e inorgánicas) se ordenan y organizan. Así, de un suelo en que las partículas aparezcan dispersas, p.e., arena sola, se dice que carece de estructura (algunos dicen que es de grano simple). En los suelos propiamente tales, las partículas sólidas no están aisladas y dispersas, sino que se ordenan de una forma característica, formando agregados terrosos.

Evidentemente, la estructura depende en gran medida de la textura, pero también de la presencia de materia orgánica, en particular de humus, tanto como de la acción de organismos y las características climáticas, como la alternancia de períodos secos y húmedos. La actividad animal contribuye a la estructura a través de sus excrementos que van aglutinando los restos orgánicos y partículas inorgánicas, formando grumos. A demás, con su actividad, van abriendo galerías y nuevas cavidades. Los vegetales superiores con sus sistemas radiculares y los hongos con sus hifas, contribuyen también a estructurar el suelo.
La estructura es importante por cuanto influye en la aireación y circulación del agua. Además, un suelo bien estructurado presenta una mayor resistencia a la erosión.

5.3.- Heterogeneidad vertical.

Un suelo no intervenido adquiere en el transcurso de su evolución y desarrollo, un creciente grado de complejidad y heterogeneidad vertical. Si hacemos un corte en profundidad en un suelo maduro, diferenciado in situ, obtenemos lo que se llama perfil del suelo. El perfil nos permite apreciar la organización en capas superpuestas, horizontes, distinguibles por su coloración.

En un suelo maduro se reconocen cuatro horizontes: A o superficial; horizonte B o de transición; horizontes C y D que corresponden a la roca. En ellos se pueden distinguir, a su vez, varios sub-horizontes. Así, en el horizonte A es posible apreciar hasta cuatro sub-horizontes. Los dos más superficiales, A00 y A0, corresponden a hojarasca en diferentes grados de descomposición y en conjunto constituyen la hojarasca o mantillo. En tanto A00 es hojarasca “fresca", con un incipiente grado de descomposición, en A0 el proceso de descomposición ya está avanzado, pero aún se reconocen las estructuras foliares, p.e., nervaduras. Estas dos capas no forman parte, sensu stricto, del suelo verdadero o solum, constituido por los sub-horizontes A1, A2 y B.

A1 y A2 son capas humíferas, cuya diferenciación se basa en el contenido de materia orgánica. En A2 hay un predominio de sustancias minerales, mientras que en A1 hay un elevado contenido de materia orgánica bien mezclado con substancias minerales. El agua al filtrar por estas capas arrastra hacia zonas más profundas las sustancias minerales. Este fenómeno, llamado lixiviación, determina la formación, por deposición de sales, el horizonte B de transición o iluviación. Los horizontes superiores, lavados, son horizontes de eluviación. Finalmente, cabe destacar que el horizonte C tampoco forma parte del suelo propiamente tal, correspondiendo a material parental, originario, meteorizado, i.e. roca disgregada; recibe el nombre genérico de regolito. La roca no meteorizada o roca madre constituye el horizonte D.
   
Los suelos recientes, también llamados brutos o esqueléticos, como los que predominan en las montañas y desiertos, sólo tienen el horizonte C sobre la roca madre. Un primer grado de complejidad consiste en la aparición de un sub-horizonte A, sin la presencia de B. Ejemplos de este tipo son los suelos rendsinas, chernoziem y ranker. En cambio, los suelos maduros presentan los tres horizontes detallados anteriormente. El más conocido de estos suelos es el podsol, típico de ecosistemas forestales de clima frío y lluvioso. También las llamadas tierras pardas, características de climas templados y menos lluviosos, tienen los tres horizontes bien marcados.

5.4.- Materia orgánica y Humus.

La materia orgánica del suelo, expresada en porcentaje del peso total de éste, puede variar desde 1% en los suelos desérticos hasta el 100% en un suelo tan particular como es la turba. En general, el promedio se encuentra  alrededor del 5%. A nivel planetario y expresado en toneladas métricas de C, el suelo es una gran reserva de este elemento. Cerca del 40% de la materia orgánica del suelo corresponde a C. Se ha calculado que hay 1000*109 T de C atrapado en ella, mientras que en la biomasa sobre las tierras emergidas hay 850*109 T y en la atmósfera, 700*109 T. Esto tres compartimentos se encuentran en un equilibrio dinámico con un intercambio anual de 50*109 T entre la atmósfera y la biomasa, y de 0,25*109 T entre la biomasa terrestre y el suelo, a través de la acumulación de materia orgánica y de la mineralización. De esta manera el contenido de materia orgánica de los suelos es el resultado de dos procesos antagónicos: la acumulación orgánica y la mineralización o descomposición microbiana en un equilibrio dinámico que podemos expresar por la siguiente ecuación:

Donde A es la materia orgánica añadida anualmente, H es la reserva orgánica permanente del suelo y k y r son coeficientes de mineralización de la materia orgánica acumulada y de la reserva orgánica permanente respectivamente. Los coeficientes k y r, por representar intensidades de procesos bioquímicos, principalmente oxidativos, son afectados por la temperatura, la disponibilidad de oxígeno, humedad, tipo de vegetación, etc. K y r son mayores en latitudes bajas por aumento de las temperaturas. En general, r es mucho menor que k, sus valores oscilan entre 0,1% y 2% anual, siendo casi siempre menores a 5%. En cambio, el valor de k de los restos orgánicos vegetales suelen ser superiores a 25% anual. En la paja es de 85% y el estiércol 60%, lo que significa que estos restos son degradados casi totalmente en el transcurso de un año.
También encontramos materia orgánica en forma libre o formando complejos órgano-minerales más o menos lábiles. Entre el 60% y 90% de ésta corresponde a lo que se denomina humus (lat.: tierra). Este concepto, no bien definido, incluye todos los restos que han perdido su estructura orgánica microscópica original, transformándose en substancias difícilmente clasificables, amorfas, de coloración obscura, coloidales, de gran bioestabilidad (valor r bajo), de composición química muy variable e indefinida. Alrede_dor del 30% corresponde moléculas aromáticas (fenoles).

La incorporación de la hojarasca a la reserva orgánica del suelo y su transformación en humus, es un proceso lento.

5.5.- Agua y Salinidad.

Entre el 40% y el 60% del volumen de un suelo corriente corresponde a cavidades. El aire y el agua comparten dichas cavidades en una razón de 1:1. El total del agua contenida en un suelo se conoce como holardía y la parte utilizable por las plantas, como cresardía. Ambas varían estacionalmente y dependen de la textura y estructura del suelo.

Los edafólogos distinguen cuatro tipos de agua según su ubicación en las cavidades del suelo, su permanencia y facilidad de utilización por los vegetales.

a) Agua gravitacional o de percolación.
Es la que ocupa temporalmente los poros más grandes (mayores de 8? ?m de diámetro). En ellos el agua percola por acción de la gravedad, haciéndolo con mayor o menor velocidad dependiendo del tamaño de los poros. De este modo, se distingue un agua de percolación rápida, que se infiltra rápidamente por los poros mayores, y agua de percolación lenta, que circula lentamente y que puede ser retenida algunos días en los poros más finos.

b) Agua capilar disponible.
Se encuentra en poros capilares de 0,2 a 8 ?m. La fuerza con que es retenida es lo suficientemente grande como para que no percole y lo suficientemente pequeña como para ser usada por los vegetales, los que la utilizan fuera de los períodos de lluvia.

c) Agua capilar no disponible.
Ocupa los poros capilares de diámetro inferior a los 0,2 ?m ello hace que la fuerza de retención capilar sea superior a la fuerza de "succión" que pueden ejercer las plantas, por lo que no puede ser utilizada.

d) Agua higroscópica.
Tampoco es utilizable en los procesos biológicos dado que es retenida aún más enérgicamente por el suelo. Es el agua que se encuentra formando una delgada película alrededor de las partículas de suelo. Procede fundamentalmente del agua atmosférica (humedad ambiental).

Potencial capilar o pF
Es la fuerza con que el suelo retiene el agua. El pF puede ser medido por diferentes métodos y se expresa como el log10 de la presión medida en cm de agua. Así, si el suelo ejerce una fuerza de retención equivalente a la presión de una atmósfera, el pF es de 3,01 (1 át. = 760 mm de Hg o 1.033 mm de agua; pF = log10 1.033) Se han definido algunos valores de pF interesantes.

Humedad equivalente.
Corresponde a una fuerza de succión por parte de los vegetales de 1/3 de atmósfera o pF = 2,5

Capacidad de campo.
Equivale a un pF de 1,8, cuando comienza a percolar el agua de percolación lenta, habiendo desaparecido ya toda el agua de percolación rápida.

Punto de marchitamiento temporal.
El pF se encuentra entre 3,9 y 4 (7,7 y 9,7 atmósferas) En esta situación, las plantas absorben difícilmente el agua disponible que aún hay en el suelo. Las diferencias entre vegetales higrófilos y xerófilos se da a este nivel. Mientras los vegetales higrófilos necesitan, en general valores de pF bajos, las plantas xerófilas, bien adaptadas a suelos y ambientes secos, pueden subsistir en condiciones de pF cercanos al punto de marchitez permanente.

Punto de marchitez permanente.
El pF es igual o superior a 4,2. No hay agua disponible; el pF equivale a 15 atmósferas, muy superior a la capacidad de succión de los vegetales.

Salinidad
El agua del suelo mantiene en solución diferentes sales y las transporta de un lugar a otro en los procesos de lixiviación.
Según la concentración de sales disueltas, los suelos se clasifican en:

a) Pergeloides. Con un contenido de sales inferior a 0,2%.
b) Peloides. Sales en concentraciones entre 0,2% y 0,5%.
c) Haloides. Sales entre 0,5% y 2%.
d) Perhaloides. Contenido superior al 2%.

Aireación.
Depende estrechamente de la porosidad del suelo, por lo tanto de su textura y estructura. En los suelos demasiado compactos la carencia de oxígeno  puede llegar a ser limitante de la vida. En cuanto a la concentración del CO2 en el aire de las cavidades del suelo, ésta es muy superior a la de la atmósfera: 0,5% (0,03% en la atmósfera). El 80% del CO2 proviene  del metabolismo de bacterias y hongos y varía con la actividad de éstos y con la profundidad, donde es más difícil intercambiar gases con la atmósfera.

6.- Clasificación de los suelos.

Muchas características de los suelos pueden ser utilizadas como criterios tipológicos. Algunos de ellos ya han sido usados, p.e., salinidad y grado de diferenciación en profundidad. Otros criterios son el proceso de formación (clasificación genética) y el valor de uso del suelo.

a) Clasificación genética.
Distingue tres grandes grupos, basándose en el proceso de formación del suelo y de sus características:

Zonales.
Las características de estos suelos se corresponden estrechamente con las del ambiente en que se encuentran, fundamentalmente con clima y vegetación.

Intrazonales.
Sus características no se corresponden con las ambientales, sino que reflejan la influencia dominante de un factor local, p.e. el relieve o drenaje.

Azonales.
No tiene características definidas. En general son suelos recientes.

b) Según su valor de uso.
Hay 8 clases, agrupadas en tres familias y signadas con números romanos.

A) TIERRAS ARABLES

I Es el mejor suelo cultivable. Es profundo, nivelado, rico en elementos nutritivos y que puede ser cultivado sin mayores cuidados con los métodos corrientes.

II Buen suelo de cultivo, de profundidad media y pendientes moderadas. Tiene pocas restricciones de cultivos, aunque requiere más atención que el anterior.

III Suelo regular o bueno. Necesita tratamiento intensivo y cuidadoso; rotación de cultivos.

IV Suelo regular. Suelo para cultivos ocasionales y con medidas de cuidado intensivo.

B) TIERRAS NO ARABLES.

V Para uso forestal y de pastoreo sin restricciones, pero con manejo adecuado de la pradera y el bosque.

VI Para uso forestal y pecuario, pastoreo, con algunas restricciones.

VII Como los anteriores, pero con mayores limitaciones. Requiere un manejo cuidadoso. El principal riesgo de las últimas dos clases es la erosión ya que los suelos son delgados y la topografía casi siempre es escarpada.

C) TIERRAS SIN VALOR AGROPECUARIO.

VIII Sólo para la recreación, turismo y vida silvestre.


7.- Pérdida del suelo: Erosión.

En condiciones naturales el arrastre del suelo, y su consiguiente pérdida, lo que conocemos como erosión, está en equilibrio con los procesos de formación del suelo, de tal modo que no hay una pérdida neta, salvo en las grandes catástrofes geológicas. En contraposición a esta erosión natural o geológica, está la erosión antropogénica, originada en la actividad humana, i.e. la agricultura, ganadería, deforestación, etc., y que es un proceso descompensado, por cuanto la pérdida de suelo es más acelerada que la reposición pedogenética; el resultado es una merma neta del substrato.

Según el factor erosivo preponderante, podemos distinguir dos tipos de erosión: hídrica y eólica. En Chile predomina la erosión hídrica ocasionada fundamentalmente por las lluvias, cuyas características de intensidad, cantidad, época del año, etc., son determinantes. En nuestro país, en general, no hay lluvias muy intensas, ello permite la infiltración de buena parte del agua precipitada en una lluvia, disminuyendo las cantidades escurridas que arrastran el suelo.

Sin embargo, desde la VII Región hasta la XI tenemos lluvias durante todo el año, de modo que los suelos están sobre saturados y cualquier exceso de lluvia no puede infiltrarse, sino que escurre por la superficie.
El clima mediterráneo de buena parte del territorio nacional, implica lluvias mal distribuidas, con una concentración de las lluvias en los meses fríos, período en el cual el suelo está bastante descubierto y menos protegido, por el receso invernal de la vegetación y por la práctica agrícola del barbecho. Recordemos que una buena parte de la acción erosiva de la lluvia se debe a la energía cinética de las gotas, la que se pierde al chocar con la vegetación. Si el suelo está descubierto, el choque de las gotas destruye la estructura superficial y dispersa las partículas, haciendo más fácil su arrastre.

De ahí se desprende que la vegetación es también un factor importante a la hora de determinar las características de un proceso erosivo, ya que, además, los sistemas radiculares de las plantas contribuyen a estructurar y sujetar los suelos.
El factor topográfico es importante, porque la pendiente de los terrenos, es decir, inclinación y longitud, determinan la velocidad y fuerza de la escorrentía.

TIPOS DE EROSION

a) Erosión de manto.
El suelo es arrastrado imperceptiblemente, siendo erosionado uniformemente en finas capas superficiales. Es causada primordialmente, por la energía cinética de las gotas de lluvia.

b) Erosión acanalada.
Se produce cuando el agua al escurrir sobre el suelo se va concentrando en pequeñas depresiones que van confluyendo hasta tomar un aspecto arborescente. En terrenos de cultivo estos canales tienen carácter temporal, puesto que son borrados por el paso del arado. Ello contribuye a enmascarar la gravedad del curso erosivo.

c) Erosión en zanjas o cárcavas.
En general, se produce este tipo de erosión por agravamiento de la anterior, en aquellos lugares en que las lluvias son muy intensas y donde los canales se mantienen de una temporada a otra.

Consecuencias de la erosión.
El primer efecto directo de la erosión es la pérdida del suelo con la gradual, y a veces dramática, disminución de la aptitud de los terrenos. Así, en Chile, zonas que antaño constituyeron el granero del país, p. e. Malleco, hoy, por un uso abusivo e irracional del recurso, sólo son explotables como madereras, quedando como única opción al empobrecimiento general del terreno, la reforestación.

Los daños indirectos causados por la erosión se deben a la formación de dunas y su avance sobre terrenos útiles, y al embancamiento de ríos y puertos, p.e. Puerto Aysén, antes navegables.

Preguntas de Repaso.

•    ¿Qué se entiende por suelo?
•    ¿Es el suelo inerte; es un ecosistema?
•    ¿Puedes definir “endogeo”, “mineralización”, “pedogénesis”, “matriz del suelo”?
•    ¿Cuáles son los factores pedogenéticos?
•    ¿En qué consiste el ciclo de las rocas y qué tipos de rocas conoce?
•     ¿Cuáles son los constituyentes fundamentales del suelo?
•    ¿Qué se entiende por Textura, estructura y heterogeneidad vertical del suelo?
•    ¿Cuáles son los horizontes que podemos encontrar en un suelo?
•    ¿Cómo puede clasificarse el agua de un suelo de acuerdo a los poros que ocupa y a su salinidad?
•    ¿Cómo se clasifican los suelos de acuerdo a su formación y al de su valor de uso?
•    ¿En qué consiste la erosión y qué tipos de erosión conoce?