LOS ORGANISMOS
Capítulo V
Distribución y Abundancia
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:
• Reconocer la forma en que está distribuido un determinado organismo utilizando un método estadístico.
• Definir abundancia y densidad poblacional absoluta y ecológica.
• Discutir los problemas y métodos para medir la densidad poblacional
• Explicar cómo se producen los cambios de la abundancia de los organismos en el tiempo.
• Describir los distintos modelos de crecimiento poblacional.
• Construir tablas de vida y curvas de sobrevivencia.
• Calcular las tasa de reemplazo y tiempo generacional.
• Comprender el uso de la Matriz de Leslie.
Recordemos que Ecología es “el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y abundancia de los organismos”.
Distribución y abundancia son dos de las propiedades emergentes de la población biológica, entendida ésta como “un grupo de individuos potencialmente capaces de reproducirse entre sí y que viven en un lugar determinado”. Tanto la distribución como la abundancia de una población cambian con el transcurso del tiempo. Su estudio comprende la dinámica poblacional.
Las poblaciones biológicas, salvo excepciones como las aisladas geográficamente en una isla o una laguna, no son unidades discretas, es decir, no tienen límites naturales bien definidos. En general sus límites son ambiguos y es necesario, para emprender un estudio poblacional, definir arbitrariamente los límites de la población en cuestión.
Otras propiedades emergentes de la población, aparte de la abundancia, densidad y distribución espacial, son las tasas que dicen relación con el crecimiento (tasas de natalidad, mortalidad y crecimiento) y la estructura de la población (clases de edad y estructura etaria y proporción de sexos)
1.- Tipos de distribución espacial y su determinación.
Los individuos de una población biológica se distribuyen en el espacio que ocupan de tres formas posibles:
a) Al azar o estocástica
b) Agregada o contagiosa
c) Regular o uniforme
Para que ocurra una distribución al azar es necesario que se den dos condiciones: 1) Todos los puntos del área de distribución tienen la misma probabilidad de ser ocupados. Esta condición se da cuando el ambiente es homogéneo. 2) La presencia de un individuo no afecta la ubicación de otro, es decir, los individuos son indiferentes ante la presencia de un congénere.
En el caso de la distribución regular sólo se da la primera condición. En cuanto a la segunda, los individuos no son indiferentes, sino que la presencia de uno afecta la ubicación de otro y en este caso lo hace negativamente, es decir, los individuos se repelen.
La distribución contagiosa puede resultar de la atracción de los individuos en un ambiente homogéneo o no, o de la heterogeneidad ambiental con indiferencia o atracción, incluso con cierta repulsión.
Para determinar el tipo de distribución espacial de un organismo nos basamos en la distribución al azar. Para ello extendemos sobre la población (o una parte de ella) un retículo o grilla uniforme y adecuada al tamaño del organismo.
Contamos los cuadrantes de la grilla que tienen 0,1, 2, 3….n individuos, obteniendo de esta forma una distribución que suponemos es al azar. Para poder determinar si esto es cierto o no, la comparamos estadísticamente con una distribución teórica, construida sobre algunos parámetros derivados de nuestros datos de terreno (media), y que sabemos positivamente que satisface mejor las condiciones ecológicas de una arreglo al azar. Esta distribución es la de Poisson, que nos da la probabilidad de que ocurra un suceso x según la siguiente fórmula:
Ejemplo: Hemos extendido una grilla de 5 x 4 = 20 cuadrantes, y hemos encontrado lo siguiente:
Capítulo V
Distribución y Abundancia
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:
• Reconocer la forma en que está distribuido un determinado organismo utilizando un método estadístico.
• Definir abundancia y densidad poblacional absoluta y ecológica.
• Discutir los problemas y métodos para medir la densidad poblacional
• Explicar cómo se producen los cambios de la abundancia de los organismos en el tiempo.
• Describir los distintos modelos de crecimiento poblacional.
• Construir tablas de vida y curvas de sobrevivencia.
• Calcular las tasa de reemplazo y tiempo generacional.
• Comprender el uso de la Matriz de Leslie.
Recordemos que Ecología es “el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y abundancia de los organismos”.
Distribución y abundancia son dos de las propiedades emergentes de la población biológica, entendida ésta como “un grupo de individuos potencialmente capaces de reproducirse entre sí y que viven en un lugar determinado”. Tanto la distribución como la abundancia de una población cambian con el transcurso del tiempo. Su estudio comprende la dinámica poblacional.
Las poblaciones biológicas, salvo excepciones como las aisladas geográficamente en una isla o una laguna, no son unidades discretas, es decir, no tienen límites naturales bien definidos. En general sus límites son ambiguos y es necesario, para emprender un estudio poblacional, definir arbitrariamente los límites de la población en cuestión.
Otras propiedades emergentes de la población, aparte de la abundancia, densidad y distribución espacial, son las tasas que dicen relación con el crecimiento (tasas de natalidad, mortalidad y crecimiento) y la estructura de la población (clases de edad y estructura etaria y proporción de sexos)
1.- Tipos de distribución espacial y su determinación.
Los individuos de una población biológica se distribuyen en el espacio que ocupan de tres formas posibles:
a) Al azar o estocástica
b) Agregada o contagiosa
c) Regular o uniforme
Para que ocurra una distribución al azar es necesario que se den dos condiciones: 1) Todos los puntos del área de distribución tienen la misma probabilidad de ser ocupados. Esta condición se da cuando el ambiente es homogéneo. 2) La presencia de un individuo no afecta la ubicación de otro, es decir, los individuos son indiferentes ante la presencia de un congénere.
En el caso de la distribución regular sólo se da la primera condición. En cuanto a la segunda, los individuos no son indiferentes, sino que la presencia de uno afecta la ubicación de otro y en este caso lo hace negativamente, es decir, los individuos se repelen.
La distribución contagiosa puede resultar de la atracción de los individuos en un ambiente homogéneo o no, o de la heterogeneidad ambiental con indiferencia o atracción, incluso con cierta repulsión.
Para determinar el tipo de distribución espacial de un organismo nos basamos en la distribución al azar. Para ello extendemos sobre la población (o una parte de ella) un retículo o grilla uniforme y adecuada al tamaño del organismo.
Contamos los cuadrantes de la grilla que tienen 0,1, 2, 3….n individuos, obteniendo de esta forma una distribución que suponemos es al azar. Para poder determinar si esto es cierto o no, la comparamos estadísticamente con una distribución teórica, construida sobre algunos parámetros derivados de nuestros datos de terreno (media), y que sabemos positivamente que satisface mejor las condiciones ecológicas de una arreglo al azar. Esta distribución es la de Poisson, que nos da la probabilidad de que ocurra un suceso x según la siguiente fórmula:
Ejemplo: Hemos extendido una grilla de 5 x 4 = 20 cuadrantes, y hemos encontrado lo siguiente:
RESUMEN DE DATOS DE TERRENO, CONSTRUCCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE POISSON Y CASOS ESPERADOS
Nota: Los valores de (O-E), (O-E)2 y (O-E)2 /E están calculados sobre los valores de número de casos esperados considerando los decimales. En el cuadro de casos esperados se ha aproximado 1,279 a 1; 3,576 a 4 y así.
El siguiente paso es probar que estadísticamente los datos obtenidos en terreno no difieren de los datos esperados de acuerdo a la distribución de Poisson (H0 , Hipótesis nula) Por lo tanto, si no hay diferencia, podremos decir que nuestra distribución es una distribución espacial azarosa, ya que sabemos que la distribución de Poisson es al azar. La herramienta estadística que usamos es la prueba de ?2 (Khi cuadrado). Para ello se calcula un valor de ? 2 a partir de los datos esperados y los observados, según la siguiente fórmula:
El valor calculado (5,704) se compara con un valor de tabla de ?2 con un nivel de confianza de ?= 0,05 y n-1 G.L (Grados de libertad), siendo n el números de categorías efectivas, i.e. aquellas que presentan casos, en nuestro ejemplo: 7. La regla de decisión nos dice que debemos rechazar la hipótesis nula si el valor de ?2 calculado es igual o mayor que el valor de ?2 de tabla. El valor crítico de ?2 con 6 G.L. y ? = 0,05 es de 12,592, de manera que no podemos rechazar la H0 y concluimos que nuestra población sigue una distribución de Poisson.
Si el valor calculado hubiera sido igual o mayor que el de tabla deberíamos haber rechazado la hipótesis nula y concluido que nuestra población se distribuye espacialmente de forma no azarosa. En las distribuciones uniformes el número de cuadrantes vacíos o con muchos individuos es pequeño, en tanto que en las distribuciones contagiosas el número de cuadrantes vacíos o con muchos individuos es mayor que el esperado según Poisson. Una característica interesante de la distribución de Poisson es que la media es igual a la varianza ; en el caso de la distribución contagiosa es y en la uniforme es .
2.-Abundancia y Densidad
La abundancia de una población es el número de individuos que la componen. Puede ser absoluta, cuando sólo nos dice el número neto de individuos o relativa, cuando se presenta como una razón entre el número de individuos y la unidad de espacio que ocupan, en este caso se habla de densidad. A su vez la densidad puede ser bruta cuando la unidad de espacio considerada es el total del espacio disponible o ecológica cuando sólo se considera el espacio aprovechable para vivir.
Sin embargo, la abundancia no sólo se puede expresar en términos de número de individuos, sino que puede ser expresada en términos de biomasa, esto es, el peso de la población que nos interesa (expresado en peso seco). Así, p.e. 10.000 Kg./m2 es una medida de densidad. También puede medirse como productividad, vale decir la cantidad de biomasa que se produce por unidad de tiempo, p.e., 4500 Kg./m2/año. Este tipo de medición de abundancia es muy utilizado en las explotaciones humanas en las que es importante que las tasas de explotación no superen las tasas de renovación (productividad) del recurso.
Censos y estimaciones.
Podemos medir la abundancia de una población a través de censo poblacional o estimarla mediante métodos de muestreo. El censo nos da el número efectivo de individuos, pero es aplicable sólo en poblaciones pequeñas, de organismos grandes, fácilmente observables y en áreas no muy extensas.
Estimaciones. Hay variadas formas de estimar mediante muestreos el tamaño de una población. Uno de los métodos más simples y utilizados en poblaciones animales es el Índice de Lincoln & Petersen, basado en el trampeo y captura de animales. Los animales capturados (r) en una primera oportunidad, se marcan y son liberados, reincorporándose a su población. Entre los animales capturados en un segundo trampeo (n) hay un número (m) de los animales marcados, es decir son animales que han sido recapturados. Se espera que los recapturados sean al total de capturados en este segundo muestreo; como el total de marcados es a la población.
Si esto es cierto podemos escribir: y en consecuencia estimar la población de la siguiente forma
Ejemplo. r = 33 n = 21 m = 7
Para que los resultados obtenidos con estos métodos sean fiables deben cumplirse algunas condiciones. 1) Que los animales marcados y no marcados tengan la misma probabilidad de captura, 2) que las marcas no se pierdan y 3) que la mortalidad sea la misma para marcados y no marcados.
3.- Cambios de la abundancia y densidad en el tiempo.
El tamaño de una población puede cambiar con el transcurso del tiempo. La población suma individuos por el “nacimiento” (parición, eclosión de huevos, germinación, gemación, etc.) de nuevos individuos y por la incorporación de coespecíficos provenientes de otras poblaciones. A su vez, la muerte y la emigración de sus miembros pueden disminuir su abundancia.
Estos son los principales parámetros de la población, siendo natalidad y mortalidad los parámetros primarios de ella. La forma más utilizada de medir estos parámetros primarios son las tasas brutas de natalidad y de mortalidad respectivamente. Relacionan la cantidad de individuos nacidos (o muertos) en un período determinado y el número total de individuos pertenecientes a esa población en ese período.
En un intervalo de tiempo: , la población de una especie puede sufrir un cambio en su abundancia o densidad: .
La población sólo puede estar en unos de los tres casos posibles:
1) la población se mantiene estacionaria, no hay crecimiento:
2) la población está creciendo, aumenta su tamaño:
3) la población está decreciendo, disminuye su tamaño
Esto nos da números netos de crecimiento en el período, p.e. si ; y , entonces .
Si incluimos en el denominador el tamaño de la población inicial obtenemos una nueva variable denominada Cambio poblacional (o de densidad) per capita, En el ejemplo anterior R alcanza un valor de 0.4, i.e., la población creció en 0.4 individuos por cada individuo de la población inicial.
El cambio del tamaño poblacional en el tiempo depende de los parámetros poblacionales: Natalidad, Mortalidad, Inmigración y Emigración. Natalidad e inmigración agregan individuos a la población, en tanto que mortalidad y emigración tienen el efecto contrario, de modo que podemos decir que el cambio del tamaño de una población es:
Estos parámetros se ven afectados por factores ambientales de naturaleza abiótica (temperatura, precipitaciones, radiación ultravioleta, salinidad, etc.) o biótica (predación, competencia, parasitismo), de modo que . Esto quiere decir que los parámetros poblacionales son función de los factores ambientales, variando en forma independiente con la variación del factor ambiental . Que varíen en forma independiente, significa que un factor , como la temperatura, puede afectar negativamente la natalidad, pero favorecer la emigración. Lo importante es hacer notar que si bien depende de los cambios de la variable , ésta puede ser independiente de la densidad . Éstos son los casos de las variable abióticas mencionadas, las que no se ven afectadas por los cambios en la densidad poblacional que inducen. En cambio las variables bióticas sí pueden ser afectadas por la densidad poblacional, por lo que se llaman variables o factores densodependientes. Los factores denso independientes no son capaces de regular las poblaciones, es decir, mantener su densidad en torno a un valor de equilibrio, simplemente la afectan, y a veces de modo muy drástico, llevando la población a su extinción. Por el contrario, los factores densodependientes inducen una dinámica poblacional densodependiente cuyo efecto es la regulación del tamaño poblacional en torno a un valor de equilibrio.
4.- Modelos de Crecimiento Poblacional.
Dos son los modelos de crecimiento poblacional. Difieren fundamentalmente en la aceleración de la velocidad con que cambia el tamaño de la población en el tiempo. En el primer modelo, crecimiento exponencial, la aceleración no cambia, manteniéndose constante en forma indefinida hasta que se produce un quiebre dramático (crash poblacional). En el modelo de crecimiento logístico la aceleración es variable, dependiendo de la densidad de la misma población.
4.1.- Crecimiento exponencial. (Aceleración constante)
Para estudiar este tipo de crecimiento vamos a suponer que la emigración y la inmigración son del mismo tenor, por lo tanto el aporte de las migraciones suma cero, en consecuencia no las consideraremos. También debemos, obviamente, suponer que el valor del cambio de densidad per capita es constante (la aceleración es constante). Para simplificar el modelo supondremos periodos iguales, p.e., un año y una especie cuyas generaciones no se solapen, p.e., insectos univoltinos. Llamaremos t = 0 al tiempo en que se inician las observaciones, por lo tanto el tamaño de la población a t = 0 será N0.
Por varios años hemos medido el tamaño de una población con los siguientes resultados:
Como R es constante y t+1-t = 1, podemos estimar el tamaño que la población alcanzará en el período siguiente.
El factor de incremento (1+ R) recibe el nombre de tasa finita de crecimiento poblacional y se simboliza con la letra griega lambda (?).
Si tenemos una población inicial N0 y conocemos su tasa finita de crecimiento, podremos estimar su tamaño para cualquier período de tiempo.
Por ejemplo, tenemos una población de 100 individuos que crece con un R constante —por lo tanto con una tasa de crecimiento finita constante— igual a 1. ¿Cuál es el tamaño a t = 5?
t Nt
0 N0 = 100
1 N1 = N0 ?(1+ R) =100 ?2=200 La población se duplicó en un período.
2 N2 = N1 ?(1+ R) = 200 ? 2 = 400 Se vuelve a duplicar.
Como, N1= N0 ?(1+ R), N2 = N0 ?(1+ R)?(1+ R)=100?2?2=400.
3 N3 = N2?(1+ R) = 400 ? 2. Como N2= N0 ?(1+ R)?(1+ R), entonces
N3 = N0 ?(1+ R)?(1+ R)?(1+ R)=N0 ?(1+ R)3. Como 3 es el tiempo en que se alcanzará el tamaño N3, entonces:
N3 = N0 ? (1+ R)t = 100 ? 23 = 800.
4 N4 = N0 ? (1+ R)4 = 100 ? 24 = 1600
Con la fórmula Nt = N0 ? (1+ R)t o lo que es lo mismo:
Podemos responder a la pregunta planteada, de modo que:
N5 = N0 x ?5 = 100 x 25= 100 x 32 =3.200
La tasa finita de crecimiento es también llamada tasa discreta de crecimiento por cuanto su base de tiempo es siempre discreta, i.e., un tiempo mensurable. La base de tiempo utilizada varía de acuerdo a la especie estudiada. Puede ser días, semanas, meses, años o períodos más largos u otras medidas, como generaciones, etc. En general, las tasas o índices (proporción numérica entre dos conjuntos de objetos) discretos trabajan de esta manera, dificultando la comparación entre especies que tienen diferentes períodos vitales, p.e. mosca de la fruta y tortuga galápagos. Por ello, como los sistemas ecológicos operan en distintas escalas de tiempo, es mejor y más realista utilizar los índices instantáneos en los cuales la base de tiempo es infinitesimal, i.e. el tiempo tiende a 0.
En general, los índices finitos e instantáneos se relacionan de la siguiente manera:
Como e es la base de los logaritmos naturales (2.718281828459), entonces:
Así, si el índice finito de sobrevivencia (proporción entre el número de individuos vivos a finales de un período sobre el número de vivos al comienzo) y la tasa instantánea de mortalidad guardan las siguientes relaciones:
Índice finito de supervivencia = y tasa instantánea de mortalidad .
La letra d (muerte = death) simboliza la tasa instantánea de mortalidad. También existe una tasa instantánea de natalidad simbolizada por la letra b (nacido = born).
Del mismo modo, existe una tasa instantánea de crecimiento r, resultante del juego de b - d, que se relaciona con lambda de la siguiente forma:
y
Los índices finitos son siempre iguales o mayores que cero; í. finito ? 0
Los índices instantáneos van de menos infinito a más infinito. - ? < í. instantáneo > + ?
De este modo se relacionan el cambio de densidad per capita R, ? y r.
Si R = 0 no hay cambio poblacional, y como ? = (1+ R), entonces ?= 1
y como r = ln ? entonces r= 0
Si R > 0 significa que hay cambio poblacional con crecimiento de la población y como ? = (1+ R), entonces ? > 1 y como r = ln ?, entonces r > 0
Si R < 0 implica que hay cambio poblacional con decremento poblacional y como ? = (1+ R), entonces ? < 1 y como r = ln ? , r < 0.
Cambios en una población inicial hipotética de 100 individuos
El factor de incremento (1+ R) recibe el nombre de tasa finita de crecimiento poblacional y se simboliza con la letra griega lambda (?).
Si tenemos una población inicial N0 y conocemos su tasa finita de crecimiento, podremos estimar su tamaño para cualquier período de tiempo.
Por ejemplo, tenemos una población de 100 individuos que crece con un R constante —por lo tanto con una tasa de crecimiento finita constante— igual a 1. ¿Cuál es el tamaño a t = 5?
t Nt
0 N0 = 100
1 N1 = N0 ?(1+ R) =100 ?2=200 La población se duplicó en un período.
2 N2 = N1 ?(1+ R) = 200 ? 2 = 400 Se vuelve a duplicar.
Como, N1= N0 ?(1+ R), N2 = N0 ?(1+ R)?(1+ R)=100?2?2=400.
3 N3 = N2?(1+ R) = 400 ? 2. Como N2= N0 ?(1+ R)?(1+ R), entonces
N3 = N0 ?(1+ R)?(1+ R)?(1+ R)=N0 ?(1+ R)3. Como 3 es el tiempo en que se alcanzará el tamaño N3, entonces:
N3 = N0 ? (1+ R)t = 100 ? 23 = 800.
4 N4 = N0 ? (1+ R)4 = 100 ? 24 = 1600
Con la fórmula Nt = N0 ? (1+ R)t o lo que es lo mismo:
Podemos responder a la pregunta planteada, de modo que:
N5 = N0 x ?5 = 100 x 25= 100 x 32 =3.200
La tasa finita de crecimiento es también llamada tasa discreta de crecimiento por cuanto su base de tiempo es siempre discreta, i.e., un tiempo mensurable. La base de tiempo utilizada varía de acuerdo a la especie estudiada. Puede ser días, semanas, meses, años o períodos más largos u otras medidas, como generaciones, etc. En general, las tasas o índices (proporción numérica entre dos conjuntos de objetos) discretos trabajan de esta manera, dificultando la comparación entre especies que tienen diferentes períodos vitales, p.e. mosca de la fruta y tortuga galápagos. Por ello, como los sistemas ecológicos operan en distintas escalas de tiempo, es mejor y más realista utilizar los índices instantáneos en los cuales la base de tiempo es infinitesimal, i.e. el tiempo tiende a 0.
En general, los índices finitos e instantáneos se relacionan de la siguiente manera:
Como e es la base de los logaritmos naturales (2.718281828459), entonces:
Así, si el índice finito de sobrevivencia (proporción entre el número de individuos vivos a finales de un período sobre el número de vivos al comienzo) y la tasa instantánea de mortalidad guardan las siguientes relaciones:
Índice finito de supervivencia = y tasa instantánea de mortalidad .
La letra d (muerte = death) simboliza la tasa instantánea de mortalidad. También existe una tasa instantánea de natalidad simbolizada por la letra b (nacido = born).
Del mismo modo, existe una tasa instantánea de crecimiento r, resultante del juego de b - d, que se relaciona con lambda de la siguiente forma:
y
Los índices finitos son siempre iguales o mayores que cero; í. finito ? 0
Los índices instantáneos van de menos infinito a más infinito. - ? < í. instantáneo > + ?
De este modo se relacionan el cambio de densidad per capita R, ? y r.
Si R = 0 no hay cambio poblacional, y como ? = (1+ R), entonces ?= 1
y como r = ln ? entonces r= 0
Si R > 0 significa que hay cambio poblacional con crecimiento de la población y como ? = (1+ R), entonces ? > 1 y como r = ln ?, entonces r > 0
Si R < 0 implica que hay cambio poblacional con decremento poblacional y como ? = (1+ R), entonces ? < 1 y como r = ln ? , r < 0.
Cambios en una población inicial hipotética de 100 individuos
La tasa instantánea de crecimiento r resulta de hacer infinitesimal ?t, de modo que: = b - d, de ahí se puede derivar la forma diferencial del modelo exponencial de crecimiento poblacional: cuya integración nos lleva a . Otra forma de llegar al mismo resultado es recordar que , y como tendremos . Si eliminamos la base de los logaritmos naturales tendremos la siguiente fórmula:
Esta fórmula nos permite:
1) Estimar el tamaño de la población al tiempo t si conocemos r y N0
2) Estimar el tiempo t en que la población alcanzará un tamaño Nt si conocemos r y N0.
3 Conocer r si conocemos el tamaño de las poblaciones N0 y Nt y el tiempo transcurrido
Ejemplos:
1) Si N0 = 100; r =0.69, ¿Cuál será el tamaño de la población transcurrido 5 períodos?
ln N5 = ln 100 + 0.69 x 5
ln N5 = 4.61 + 3.47 = 8.08 aplicando el antilogaritmo
N5 = 3.200
2 Si N0 = 100; r =0.69, ¿En cuanto tiempo se alcanzará una población de 100.000 individuos?
períodos
3 Si Nt = 204.800 y N0 = 100 ¿Cuál será el valor de r si han transcurrido 11 períodos?
Finalmente, si consideramos que es una función lineal del tipo ecuación de la línea recta , podemos transformar las curvas de crecimiento exponencial en rectas.
La población A crece en función del tiempo; la población B se mantiene y la población C decrece. Aunque las líneas son rectas, el crecimiento de A o el decremento de C son exponenciales y no lineales. No olvidemos que el modelo que estamos usando es el de crecimiento exponencial. Esto se ve más claro cuando se usan números y no sus logaritmos.
4.2.- Crecimiento Logístico (Aceleración variable)
Recordemos que la fórmula diferencial del modelo exponencial de crecimiento es .
La expresión correspondiente para el modelo de crecimiento logístico es igual, pero modificada por un factor que incorpora las densodependencia.
El modelo de crecimiento exponencial se da en los casos en que los recursos proporcionados por el medio son prácticamente ilimitados y/o cuando las condiciones per capita se mantienen constantes. En la naturaleza podemos encontrar estas condiciones, sólo por períodos no muy largos; p.e., en los casos de colonización en que los organismos se encuentran con una gran cantidad de recursos no explotados. En la mayor parte de los casos a medida que la población aumenta su densidad, las variables ambientales densodependientes comienzan a ser modificadas por el propio crecimiento de la población. En general la mortalidad aumenta por varias causas. Por ejemplo, si los recursos alimenticios permanecen constantes y la población aumenta, la disponibilidad per capita de ellos disminuye, aumentando la competencia intraespecífica y las probabilidades de deficiencias nutricionales. Por otro lado, la mayor densidad poblacional favorece la transmisión de enfermedades parasitarias y el contagio de enfermedades infecciosas. El resultado neto es aumento de morbilidad y mortalidad. En algunas especies el efecto de masa puede hacerse presente con infanticidio y canibalismo. Todo ello implica una mayor “resistencia ambiental” a medida que la población va aumentando su densidad, de modo que el factor de crecimiento R se ve afectado, disminuyendo n la misma medida que la natalidad disminuye y la mortalidad aumenta hasta igualarse. En este caso R será cero y la población deja de crecer.
Explicación de la densodependencia sobre la base de R.
Sean: Natalidad per capita donde B corresponde a los nacimientos
Mortalidad per capita donde D corresponde a las defunciones.
Recordemos que (tasa de cambio de densidad per capita) es igual a natalidad per capita menos la mortalidad per capita, por lo tanto y en términos de tasas instantáneas r = b - d.
Si n y m son constantes, entonces son funciones lineales sencillas y podemos decir que son función de la densidad (N), es decir n(N) y m(N) y
Si n0 y m0 son los valores de natalidad y mortalidad per capita en ausencia del efecto denso dependiente, es decir cuando N = 0, podremos escribir:
y
Es decir en un momento cualquiera (o a determinada densidad) la natalidad per capita será igual a la natalidad en ausencia del efecto denso dependiente menos la densidad por un factor constante b. Por su parte, la mortalidad per capita será igual a la mortalidad en ausencia del efecto denso dependiente más la densidad por un factor constante b’.
Por lo tanto: la natalidad decrece con la densidad a razón de –b y
la mortalidad aumenta con la densidad a razón de +b’.
Al llegar a una densidad poblacional K, la población deja de crecer y se mantiene en un equilibrio dinámico en torno a la densidad poblacional K.
De este modo queda demostrado que en el modelo de crecimiento logístico la tasa de cambio de densidad per capita no es constante, si no que es dependiente de la propia densidad de la población. Recordemos y comparemos con el modelo exponencial:
En el modelo exponencial es constante
En el modelo logístico , R es modificado por el factor que se denomina Oportunidad no utilizada. A medida que la densidad aumenta la oportunidad no utilizada va disminuyendo hasta hacerse prácticamente cero en cuyo caso R también será cero, es decir la población ya no crecerá.
En el siguiente ejemplo tenemos una población inicial N0 = 10 individuos, con un R = 1 y un K (densidad de equilibrio) = 500.
Observe como a medida que la población crece la oportunidad no utilizada va disminuyendo, lo cual es muy lógico si consideramos que hay cada vez más individuos para repartirse los mismos recursos. R ya no es constante si no que es modificado en cada período por el factor “oportunidad no utilizada” y resulta cada vez menor, por lo tanto la tasa discreta tampoco es constante, sino que va disminuyendo. Podemos apreciar qué ocurre con el crecimiento de la población, la oportunidad no utilizada y el incremento poblacional en los siguientes gráficos.
Vemos como la población crece con la típica curva sigmoidea del crecimiento logístico. Al principio la densidad aumenta lentamente, por que aun cuando R es grande el número de individuos sobre el que se aplica es pequeño. Luego aumenta rápidamente hasta alcanzar un máximo en (en nuestro caso 250 individuos) donde se produce la inflexión de la curva, es decir donde empieza a disminuir el ritmo de crecimiento. El Punto de inflexión de la curva ocurre cuando la oportunidad no utilizada queda reducida a la mitad (sólo queda la otra mitad de ) y por lo tanto el valor de R se reducirá en la misma proporción (R x 0.5). A partir de este punto el número de individuos que se agrega a la población irá disminuyendo hasta hacerse mínimo al acercarse al valor de K.
Lo anterior se ve ratificado por el análisis de los gráficos de Oportunidad no utilizada e incremento poblacional. En la curva podemos identificar cinco fases:
a) Fase lenta o lag fase inicial de establecimiento de la población y crecimiento lento.
b) Fase logarítmica o log, crecimiento acelerado.
c) Punto de inflexión.
d) Fase reguladora o desacelerada, el crecimiento comienza a detenerse.
e) Fase de equilibrio la población se estabiliza y comienza a fluctuar en torno al valor de K.
Vemos como la población crece con la típica curva sigmoidea del crecimiento logístico. Al principio la densidad aumenta lentamente, por que aun cuando R es grande el número de individuos sobre el que se aplica es pequeño. Luego aumenta rápidamente hasta alcanzar un máximo en (en nuestro caso 250 individuos) donde se produce la inflexión de la curva, es decir donde empieza a disminuir el ritmo de crecimiento. El Punto de inflexión de la curva ocurre cuando la oportunidad no utilizada queda reducida a la mitad (sólo queda la otra mitad de ) y por lo tanto el valor de R se reducirá en la misma proporción (R x 0.5). A partir de este punto el número de individuos que se agrega a la población irá disminuyendo hasta hacerse mínimo al acercarse al valor de K.
Lo anterior se ve ratificado por el análisis de los gráficos de Oportunidad no utilizada e incremento poblacional. En la curva podemos identificar cinco fases:
a) Fase lenta o lag fase inicial de establecimiento de la población y crecimiento lento.
b) Fase logarítmica o log, crecimiento acelerado.
c) Punto de inflexión.
d) Fase reguladora o desacelerada, el crecimiento comienza a detenerse.
e) Fase de equilibrio la población se estabiliza y comienza a fluctuar en torno al valor de K.
muy bueno me ha servido mucho! gracias. :) tiene cosas que he buscado y no he encontrado me ha resuelto muchas dudas
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