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martes, 29 de diciembre de 2009

Las comunidades Ecologia parte 3 capítulo -6-


1.- Definiciones y límites de la comunidad.

Comunidad o biocenosis se define como el conjunto de poblaciones de diferentes especies que interactúan en un tiempo y espacio determinado. Incluye todo taxón y posición trófica.
Taxocenosis: “grupo de organismos relacionados taxonómicamente” y que concurren en un determinado tiempo y espacio.
Por ejemplo, todos los mamíferos del orden Quiróptera de un ecosistema constituirán una taxocenosis.
Gremio es un grupo de especies que explotan un mismo recurso y en una forma similar, con independencia de su posición taxonómica. Por ejemplo, todas las especies fructívoras (consumidoras de frutos) de un ecosistema, sin importar si son roedores, murciélagos, aves u otros.

Límites de la comunidad. Respecto de los límites de una comunidad estos pueden ser espaciales o temporales.

a) Límites espaciales: hemos dicho que las poblaciones son unidades discretas y que por lo tanto no tienen límites naturales bien definidos. Por lo tanto la comunidad que constituyen tampoco tiene límites claros. Lo que generalmente se observa en la naturaleza es que raramente las distribuciones espaciales de las especies coinciden y casi siempre existe un gradiente continuo en la distribución de las especies, aún cuando haya cambios abruptos en las condiciones ambientales (lagunas, islas). Además, es necesario señalar que cada especie se distribuye independiente de las otras acorde sus propias características. Por ello, las comunidades no tienen límites espaciales discretos, sino que ambiguos, de modo que entre dos comunidades estructuralmente distintas, pero contiguas, se establece una zona de transición que se denomina Ecotono o borde. El ecotono puede ser estable y permanente determinado por características naturales de larga duración, en este caso se habla de Ecotono o Borde inherente. Cuando el ecotono surge como resultado de una perturbación momentánea, sus características son más limitadas en el tiempo, las especies de la zona de transición son sucesionales, es decir cambian con la sucesión ecológica secundaria que sigue a la perturbación y que dura hasta alcanzar el equilibrio anterior a ella. En este caso decimos que es un Ecotono o borde inducido.

b) Límites temporales: las comunidades son dinámicas en el tiempo, con especies que desaparecen y otras que se incorporan a ella. A este proceso dinámico de reemplazo de especies se le llama Sucesión ecológica. El problema de los límites temporales de la comunidad resulta análogo al de los límites espaciales ya discutido; en ambos casos se trata de gradientes continuos. Generalmente el investigador acota los límites espaciales y temporales en función del problema que pretende dilucidar.
En consecuencia, la ecología de comunidades es el estudio de los patrones y procesos que ocurren e la comunidad, más que el estudio de una unidad espacial y temporalmente definible. La ecología de comunidades hace referencia a la naturaleza de las interacciones entre especies y su ambiente y a la estructura y actividades del ensamble multiespecífico.

2- Estructura y descripción de la comunidad.

La estructura de la comunidad hace referencia a la forma en que las especies dentro de ella se relacionan entre sí, estableciendo ciertos patrones. Determinar la naturaleza de una comunidad no se limita a definir el número de especies que la conforman, implica, además, determinar las interacciones entre ellas. La comunidad es un integrón y como tal presenta nuevas características y propiedades, es decir, las propiedades emergentes de la comunidad, y son éstas las que definirán su estructura.

De modo que la estructura de la comunidad se  refiere a: 1) el número de especies que la componen (riqueza de especies); 2) la abundancia de las diferentes poblaciones; 3) las relaciones espaciales y temporales de las especies; 4) las relaciones de tamaño entre los individuos componentes (principalmente dentro de gremios); 5) las relaciones tróficas y 6) la estabilidad de la comunidad.
Una comunidad puede ser descrita sobre la base su riqueza, la abundancia, la diversidad o la frecuencia.

2.1.- Riqueza de la comunidad.

La riqueza, simbolizada por la letra S, se define simplemente por el número de especies que encontramos en ella. Suele denominarse biodiversidad al número de especies de una comunidad, pero debe evitarse su confusión con la diversidad de especies, concepto muy diferente y que veremos en seguida.

El número de especies en una comunidad estará se relaciona directamente con:

- la heterogeneidad ambiental: los ambientes más heterogéneos ofrecen una mayor variedad de microhábitats, un rango mayor de microclimas, una mayor cantidad de lugares libres de depredadores, etc., lo que finalmente se traduce en un espectro de recursos mayor. Estos recursos son capaces de soportar una biota más rica, con un mayor número de especies especializadas en diferentes tipos de recursos.

- la productividad del ambiente: un incremento en productividad (tasa de producción de biomasa por unidad de área) lleva a un incremento en la cantidad de recursos disponibles, lo cual permitiría una mayor cantidad de especies que utilicen dichos recursos. En general, la productividad aumenta hacia los trópicos y hacia menores altitudes y este patrón se corresponde con la riqueza de especies de dichos ambientes.

- la variación climática del ambiente: comparado con un ambiente climáticamente constante los ambientes con cambios cíclicos y predecibles,  como ocurre con los cambios estacionales estaciones, suelen presentar un mayor número de especies ya que pueden coexistir diferentes especies que aprovechan las diferencias ambientales causadas por la estacionalidad.

- la edad de la comunidad: las comunidades más antiguas han tenido mayores oportunidades para recibir especies inmigrantes o para que hayan sucedido eventos evolutivos de especiación en su seno; ambos procesos agregan especies a la comunidad.

- el área: áreas mayores tienen una mayor probabilidad de ser heterogéneas, es decir pueden presentar una mayor oferta de hábitats y por lo tanto, ser capaces de sostener una mayor variedad de especies. Además, áreas mayores tienen una probabilidad mayor de ser colonizadas por diferentes especies y una probabilidad menor de extinción de especies. Se ha postulado que si el área se decuplica el número de especies se duplica. Esto tiene importancia en la conservación, si lo planteamos de otro modo, podríamos afirmar que si reducimos el área a un décimo, el número de especies se reducirá a la mitad. De manera que cuando se tala un bosque, no basta dejar un parche del tamaño de un décimo del área original para asegurarnos la biodiversidad.

- la cercanía a fuentes de colonizadores: mientras más cerca una comunidad esté de la fuente de colonizadores mayor será el número de especies.

2.2.- Teoría de Biogeografía de Islas.

Las dos últimas variables han sido integradas en la Teoría de Biogeografía de Islas (MacArthur & Wilson, 1967). Antes de analizarla, debemos llamar la atención de que se trata de islas ecológicas, es decir de comunidades aisladas ecológicamente, por ejemplo, en la cima de una montaña, en el fondo de un valle, etc., no necesariamente una isla geográfica. La teoría dice que el número de especies en una isla’ está determinado por el balance entre la inmigración y la extinción de especies. Este balance es dinámico con especies que se extinguen y son reemplazadas por la inmigración de la misma u otra especie. El modelo se puede analizar en un grafico cartesiano que en el eje de las abscisas lleve el número de especies (S) residentes y en el de las ordenadas la tasa de inmigración, la curva que representa los valores de inmigración describe una exponencial negativa, indicando que habrá una mayor tasa de inmigración cuando hay pocas especies en la isla e irá disminuyendo a medida que aumenta el número de especies residentes. La inmigración será mayor en islas más grandes y más cercanas a las fuentes de colonizadores. Si se añade una ordenada que represente los valores de tasas de extinción de especies, la curva resultante es una exponencial positiva, con cero extinciones cuando no hay especies y con un aumento exponencial de las extinciones a medida que aumenta el número de especies residentes. Un mecanismo de extinción podría ser la exclusión competitiva. Las tasas de extinción deberían ser mayores en islas pequeñas. El punto en que ambas curvas se cruzan es un punto dinámico de equilibrio del número de especies en el cual la inmigración compensa exactamente las pérdidas por extinción. Este punto de la abscisa marca el número característico de especies para esa isla, S*. A valores más bajos, a la izquierda de S*,  la riqueza de especies incrementa (la inmigración excede la extinción), sobre S* la riqueza decrece (la extinción excede la inmigración).

Las predicciones que se derivan de esta teoría son:

1. El número de especies en una isla debería alcanzar una constante a través del tiempo.
2. El número de especies debería ser el resultado de un cambio continuo de especies, con algunas extinguiéndose y otras inmigrando.
3. Islas más grandes deberían soportar más especies que islas pequeñas.
4. El número de especies debería declinar a medida que la isla se hace más lejana a la fuente de colonizadores.
Esta es una de las teorías centrales de la ecología de comunidades.

2.3.- Abundancia relativa y curvas de dominancia.

La abundancia relativa de cada una de las especies de la comunidad es la proporción de individuos de una especie en el total de individuos de la comunidad. Según su abundancia (o biomasa en casos en que las especies difieren mucho en tamaño corporal), podemos establecer una rango de poblaciones de diferentes especies, llamando dominante a la especie de mayor abundancia relativa. Las curvas de dominancia son una forma simple de representar las abundancias de las distintas poblaciones dentro de una comunidad. En el eje de las ordenadas se colocan las proporciones de abundancia de cada una de las especies dentro de la comunidad y en el eje de las abscisas los rangos de dominancia de todas las especies dentro de la comunidad. El rango 1 es el de la especie más abundante o común y es el primero que se grafica; luego se grafica la especie de rango 2 y así sucesivamente. Diferentes tipos de curvas de dominancia –nunca de pendiente positiva- pueden resultar de esta gráfica, dependiendo de las relaciones de abundancia de las especies dentro de la comunidad. Curvas con una fuerte pendiente negativa indicarían una comunidad compuesta por algunas especies muy dominantes y otras poco abundantes; curvas más horizontales indicarían una comunidad compuesta por especies con abundancias similares.

2.4.- Diversidad y frecuencia.

Como vimos, una forma de caracterizar a la comunidad es contando las especies que están presentes, esto es, determinar la riqueza de especies. Pero este método ignora un importante aspecto de la estructura comunitaria: el hecho que algunas especies son raras y otras abundantes. No es equivalente tener una comunidad compuesta de 12 especies igualmente abundantes que una comunidad con 12 especies de las cuales una incluye al 90% de los individuos. La diversidad combina la riqueza y la abundancia.

El índice más utilizado para describir la diversidad de una comunidad es el Índice de Diversidad de Shannon (H’) que los ecólogos han tomado de la teoría de la información o de la comunicación:

pi   es la abundancia relativa de la especie i en la comunidad (o en la muestra). H´ se expresa en bits (binary digit). Cuando no se puede trabajar con logaritmos de base 2, se ocupa una fórmula alternativa que emplea logaritmos de base 10. La cifra -3.32 permite la expresión en bits y eliminar el valor negativo del resultado.


Mientras mayor sea el H’, mayor es la diversidad de especies. Debe tenerse claro que el índice de diversidad es un índice relativo, es decir, se utiliza para comparar dos o más comunidades o muestras en el espacio o tiempo. Por sí sólo el índice no es interpretable. El índice de diversidad es complejo al involucrar la riqueza de especies y sus abundancias relativas. Una comunidad podría ser más diversa si tiene más especies o si las abundancias relativas de las especies son similares entre sí, y obviamente si se dan ambas condiciones.

Veamos un ejemplo de la aplicación del Índice De Shannon. Para hacerlo simple imaginaremos dos comunidades A y B ambas con idéntica riqueza: cuatro especies. Sin embargo, hay diferencias en las abundancias relativas. En la comunidad A la abundancia es prácticamente igual para todas las especies; en la comunidad B ha marcada dominancia de una de las especies. La tabla siguiente permite ver la forma simple y detallada del cálculo, éste se hará usando logaritmos de base 10 que están en cualquier calculadora sencilla.

Comunidad A
Especie    N° de individuos    Abundancia relativa (pi)    Log pi    Pi x Log pi
a    250    0.250    -0,6021    -0,150515
b    250    0.250    -0,6021    -0,150515
c    250    0.250    -0,6021    -0,150515
d    250    0.250    -0,6021    -0,150515
    1000    1.000    ?= -0,602059

Diversidad comunidad A : H’ = -3.32 x – 0.602059 = 1,998839 ? 2 bits

Comunidad B
Especie    N°de individuos    Abundancia relativa (pi)    Log pi    Pi x Log pi
e    50    0,050    -1,3010    -0,065052
f    25    0,025    -1,6021    -0,040052
g    25    0,025    -1,6021    -0,040052
h    900    0,900    -0,0458    -0,0411817
            ?= -0,1863362


Diversidad comunidad B : H’ = -3.32 x – 0.1863362 = 0,618636 bits
De la comparación de los resultados vemos que la comunidad A es más diversa.
H’ es una medida de la incertidumbre. Si las especies son árboles y se le pide correr por el bosque estando con los ojos vendados y, además, que adivine con cual va a chocar (si adivina ganará un suculento premio). ¿En cuál bosque preferiría correr? Si quiere ganar, debe correr en el bosque de la comunidad B, ya que las probabilidades de estrellarse contra el árbol de la especie h es muy alta, (por supuesto también debe predecir que se estrellará contra un h). Adivinar con qué árbol se chocará en el bosque A es más complicado, es más incierto el resultado, ya que A tiene la diversidad máxima que con ese número de especies puede tener una comunidad.
La Diversidad Máxima que una comunidad puede tener se alcanza únicamente cuando todas las especies que la constituyen están representadas por el mismo número de individuos, es el caso de la comunidad A. Se puede determinar a priori, —sin contar los individuos de cada especie— cuál será la Diversidad Máxima de una comunidad conociendo sólo su Riqueza (S). Para ello aplicamos una de las dos fórmulas siguientes:
      

Recordemos que el logaritmo de un número es el exponente al que hay que elevar la base para obtener el número. H’máx es el exponente al que debe elevarse la base 2 para obtener el número de especies. Aplicadas a nuestro ejemplo, ambas comunidades deberían tener una Diversidad Máxima igual a 2 bits. El análisis de la abundancia y el Índice de Shannon, H’, calculado para la comunidad A nos confirma lo aseverado respecto de la Diversidad Máxima.
El Índice de Equitatividad nos permite apreciar cuán cerca está una comunidad de su diversidad máxima, pero más importante, es que permite apreciar la similitud de las abundancias relativas en dos comunidades que pueden tener Diversidades (H’) y Diversidades Máximas (H’max) muy diferentes...



Cuando la diversidad calculada es igual a la máxima, J vale 1 e indica que las abundancias relativas en esa comunidad son muy similares, es el caso de la comunidad A en que son iguales. Para B el índice es 0,31 y señala que hay diferencias notables en las abundancias relativas (la especie h es dominante). Si hubiera una tercera comunidad, C, con 32 especies y una diversidad H’ = 5, J sería igual a 1 lo que indica que en esa comunidad las abundancias relativas son similares a nuestra comuidad A.
Frecuencia de especies: la frecuencia de aparición se refiere al número de sitios ocupados por la especie i en relación al total de sitios disponibles. Esta característica unida a la abundancia de las especies las define como especies núcleo o satélite. Las especies núcleo son aquellas que son muy frecuentes y abundantes, en cambio las especies satélite son aquellas especies raras y con bajas densidades.

2.5.- Papel de las Interacciones en la estructura.

a) Papel de la competencia interespecífica.
La competencia interespecífica generalmente tiene como consecuencia una reducción en la riqueza, la diversidad o ambas. Si la competencia es fuertemente asimétrica, la especie favorecida podría excluir (exclusión competitiva) a la especie competidora  de la comunidad, y por lo tanto disminuir la riqueza de especies y concomitantemente, la diversidad; puede ocurrir que sólo disminuya la abundancia relativa de la otra especie sin desaparecer, lo que implica disminuir la diversidad de la comunidad.
Sin embargo, hay algunos mecanismos que facilitan una mayor riqueza de especies en una comunidad, aun bajo el supuesto de competencia interespecífica.

b) expansión de los recursos.
Si aumenta la productividad del ecosistema, aumentan los recursos y por ende, las posibilidades de incorporar nuevas especies a la comunidad.

c) especialización en el uso de determinados recursos por parte de algunas especies, lo que significa una disminución en la amplitud de sus nichos. En otras palabras, la especialización de poblaciones de una misma especie en una comunidad, puede originar variedades distintas que eventualmente lleguen a quedar separadas reproductivamente (nuevas especies), y de ese modo aumentar la riqueza. 

d) sobreexplotación de los recursos disponibles en la comunidad (comunidad más saturada).

e) Papel de la depredación. La depredación puede favorecer la riqueza y la diversidad en una comunidad, impidiendo la monopolización de un recurso por una o unas pocas especies, lo que podría llevar a la exclusión de otras. Esto puede ocurrir cuando hay una fuerte competencia asimétrica en el nivel trófico del que se alimenta el depredador. Es necesario que el depredador sea especialista o prefiera aquellas especies competitivamente dominantes.

f) Papel de las perturbaciones.
Entenderemos por perturbación cualquier “catástrofe ecológica natural” (volcanes, inundaciones, sequías, etc.), Las perturbaciones pueden ser de tres tipos: a) perturbaciones grandes y frecuentes; b) perturbaciones pequeñas y raras; c) perturbaciones intermedias en magnitud y frecuencia.
En comunidades sometidas a perturbaciones grandes y frecuentes, las especies predominantes son oportunistas, colonizadoras, pioneras, con una alta capacidad de dispersión, altas tasas intrínsecas de crecimiento, breve tiempo generacional, altas progenies (estrategia r). Estas comunidades tienen una estructura simple y con una baja diversidad.

Aquellas comunidades que no están sujetas a alteraciones y cuyo ambiente es estable (perturbaciones pequeñas y raras), tienen un predominio de especies altamente competitivas, con baja capacidad de dispersión, bajas tasas intrínsecas de crecimiento, tiempo generacional largo, bajo número de progenie (estrategia K) y normalmente se encuentran en etapas sucesionales avanzadas. En este caso la diversidad también suele ser baja.

Sólo allí donde las perturbaciones tienen características intermedias en magnitud y frecuencia, encontraremos una diversidad alta. La explicación a este fenómeno es análoga a lo que ocurre con el Ecotono (zona de transición entre dos ecosistemas), ya que en estas condiciones concurren especies de ambos tipos (estrategas r y K). Esto se conoce como “Hipótesis de las perturbaciones intermedias”

3.- Dinámica de las comunidades.

Las comunidades cambian en el espacio y en el tiempo. Los cambios en el tiempo pueden ser en largos períodos a escala geológica o períodos más cortos, pero que pueden superar el de la vida humana. Los cambios de este tipo más evidentes son los que se observa de año en año en aquellos lugares en que son notorios los cambios de estación. Son los llamados cambios cíclicos o estacionales que si bien tienen efectos evidentes en la fisonomía de los ecosistemas, no implican una verdadera alteración de la comunidad. El cambio que nos ocupará en este capítulo es el que se denomina sucesión ecológica.

3.1- Sucesión Ecológica.

Se define simplemente como la sustitución de unas comunidades por otras. Un ejemplo, que permite ilustrar el concepto, es el que ocurre cuando la lengua de un glaciar se retrae dejando suelo desnudo y virgen. Este suelo no permanece en estas condiciones durante mucho tiempo; rápidamente es colonizado. En un principio sólo pueden afincarse especies que no requieran un suelo formado, líquenes o musgos, por ejemplo. Ellos modifican el ambiente aportando materia orgánica, de modo que otras especies más exigentes de suelo puedan establecerse: hierbas, gramíneas. Éstas a su vez provocan un cambio que posibilita la llegada de arbustos, luego de árboles, hasta que se llega a un estado donde ya no se observan cambios.

Los glaciares han permitido estudiar estos cambios, sin tener que esperar que ocurra una sucesión completa, lo que supera la vida de cualquier investigador. Así, por ejemplo, en Alaska el glaciar Glaciar Bay se ha estado retirando desde hace 200 años, por lo que tenemos una muestra seriada de comunidades que se han ido estableciendo desde entonces. Las más antiguas han alcanzado la etapa final donde dominan árboles como los pinabetes (Tsuga sp.); otras de 120 años no tienen pinabetes, pero sí alisos y abetos (Alnus sp.; Abies sp.); en las de 50 años encontramos álamos y sauces (Salix sp.; Populus sp.); las más recientes presentan arbustos, hierbas, musgos, hasta el suelo desnudo.
Entre las características de la sucesión se mencionan que es direccional. Es decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia un fin, hacia una comunidad final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios. Además, la sucesión es ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando por etapas que siguen un orden que no se puede alterar, conocido ese orden, se puede predecir los cambios que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.

3.1.- Tipos de sucesión.

a) Sucesión alogénica. El desarrollo o cambio de la estructura y composición específica de la comunidad se debe a una fuerza externa, como por ejemplo los incendios o las tormentas.

b) Sucesión autogénica. Sucesión dirigida por los cambios ambientales ocasionados por los mismos organismos.

c) Sucesión autótrofa. Sucesión en un ambiente predominantemente inorgánico, con una dominancia temprana y continuada de vegetales (autótrofos).

d) Sucesión heterótrofa. Sucesión que se da en la materia orgánica muerta; los detritívoros se alimentan secuencialmente, de manera que cada grupo libera nutrientes que son utilizados por el grupo siguiente, hasta que los recursos son completamente consumidos. Temporalmente es una sucesión muy rápida, ocurre en pocos meses o años. La sucesión heterótrofa que ocurre en cadáveres ha sido estudiada con propósitos médico forenses, como forma de datación de fecha de muerte.

e)  Sucesión Primaria. Desarrollo de la vegetación que se inicia en un nuevo lugar que jamás ha sido ocupado por seres vivos. El ejemplo de los glaciares cabe aquí; también la sucesión que comienza con la colonización de lava volcánica después de una erupción.

f) Sucesión secundaria. Sucesión que se desarrolla en sitios que han sido alterados y que ya contienen una biota establecida. En el fondo es retomar el proceso de sucesión. Es lo que sucede cuando se deja abandonado un terreno agrícola o cuando se tala un bosque y se deja sin nuevas intervenciones.

En cuanto a la nomenclatura de uso común mencionaremos lo siguiente: Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce como Etapa Pionera y la última, la final que ya no sufrirá cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clímax. La etapa inmediatamente anterior es la etapa Preclímax. Por razones locales puede ocurrir que se vaya más allá de la etapa clímax que correspondería a la zona, en ese caso se habla de etapa Postclímax. Podemos aceptar la existencia de la etapa Disclímax cuado la etapa final alcanzada no es la que correspondería a la zona sino una anterior por razones locales que impiden el desarrollo de la sucesión. Sin embargo, este camino de crear etapas serales por cada situación particular, llevó al absurdo de multiplicar los nombres (paraclímax, anti, meta, pseudo, cuasi, super) que hicieron impracticable la nomenclatura.

3.2.- Hipótesis explicativas.

Hay dos hipótesis explicativas del fenómeno de la sucesión. La hipótesis clásica es la propuesta por Clements (1916) conocida también como Teoría Florística de Relevo. Sustenta la idea que la sucesión en un lugar seguirá indefectiblemente un derrotero predecible y que los cambios que se producen se deben solamente a las coacciones bióticas. En cada etapa, las especies de esa comunidad modifican el ambiente de manera tal que lo hacen inadecuado para ellas mismas, y más apropiado para otras especies. Por lo tanto las especies que provocan el cambio, son remplazadas por otras que repetirán el ciclo hasta que se llega a la etapa clímax. Para Clements el factor principal que determinaba la etapa clímax que se alcanzaría en cada lugar geográfico era el clima. Así, en el ejemplo de los glaciares de Alaska, el clima permite el asentamiento de bosques de pinabetes como comunidad clímax. Más al norte, las condiciones climáticas más rigurosas, no lo permiten y la comunidad clímax será la tundra. Esta última teoría se conoce como hipótesis del Monoclímax.  Un solo clímax en consonancia con el clima, clímax climático.

Sin embargo, es evidente que hay razones ajenas al clima y que determinan la etapa clímax a que se llegará. Por ejemplo, en la zona de los Ángeles (VIII Región), donde por precipitaciones (1.310 mm de precipitación anual) y temperatura (13.7° C media anual) deberíamos encontrar un bosque templado, se halla un matorral propio de zonas más norteñas con menos precipitaciones. La razón es edáfica, el suelo es arenoso, muy poroso y por lo tanto más seco que lo que le correspondería. (Hoy esa zona es el “reino del pino insigne” que necesita menos agua que el bosque nativo). Hechos como el mencionado, llevaron a plantear una teoría alternativa que se conoce como hipótesis del Policlímax. Ésta nos dice que en un área dada puede haber distintos clímax determinados por factores distintos del clima, p.e. edáficos, orográficos, nutricionales, etc.

Una hipótesis moderna, variante de la de policlímax, es la llamada Patrón clímax. En las hipótesis anteriores había un factor determinante, el clima u otro. En esta hipótesis lo determinante es un conjunto global de factores y plantea una continuidad de tipos de clímax, difícilmente separables en clímax discretos, que varían gradualmente de acuerdo a los gradientes ambientales definidos por el conjunto de factores.

Una hipótesis alternativa a la Florística de relevo es la Teoría de la composición florística inicial.  Ésta plantea la importancia que tiene para el curso que tomará la sucesión, las primeras especies pioneras que ocupen el lugar. Cómo esto es en gran parte azaroso, la sucesión se vuelve menos predecible e incluso, menos ordenada.

A medida que avanza la sucesión se producen una serie de cambios. La velocidad misma del cambio varía, al principio los cambios son rápidos para volverse más graduales y  terminar en la estabilidad. Al inicio de la sucesión hay dominancia de vegetales y herbívoros, al final dominan los detritívoros y desintegradores. Los nichos ecológicos se van haciendo más estrechos y especializados. Las cadenas tróficas pasan de simples a complejas. Los ciclos biogeoquímicos se vuelven más largos y complejos, por ende más lentos. La biomasa, la diversidad y la estabilidad aumentan. La productividad en las primeras etapas es mayor que la respiración, luego se van igualando, por lo que la razón productividad/respiración tiende a 1.

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