1.- Interacciones binarias
Al hablar de Interacciones nos referiremos fundamentalmente a las relaciones que en la comunidad se establecen entre individuos de distintas especies, aunque se debe hacer notar que las relaciones más intensas se verifican entre individuos de la misma especie, mejor aún, en la misma población.
Tenemos así interacciones Intraespecíficas e interacciones Interespecíficas. Nos centraremos en éstas últimas y como tomaremos pares de especies que compiten por un recurso, que una saca provecho de la otra, etc., las llamaremos Interacciones Binarias.
El resultado de las interacciones binarias puede ser de alguno de estos tipos: las dos especies se benefician (mutualismo, cooperación); las dos se perjudican (competencia); una de ellas se perjudica mientras la otra se beneficia (depredación, parasitismo, parasitoidismo); una de ellas no sufre ningún efecto y la otra se perjudica (amensalismo) o se beneficia (comensalismo); ninguna de las dos sufre efecto de la presencia de la otra (neutralismo).
Podemos representar estas interacciones y efectos mediante un sistema de coordenadas cartesianas, en el cual la interacción es representada por un vector, cuya posición y longitud nos indican la simetría y la intensidad de la interacción respectivamente.
El eje de las abscisas representa a la Especie 1 y el de las ordenadas a la especie 2.
Representaremos los efectos con signos: 0: si no hay efecto, - : para el negativo y +: para el positivo; las parejas se forman (sp1, sp2).
a) Neutralismo (0, 0) El efecto es nulo sobre ambas especies, por lo que se localiza en el origen de ambas coordenadas (en la intersección de los ejes). En realidad no hay interacción y probablemente sea la situación más común en la naturaleza.
b) Amensalismo (0, -). Como una de las especies es afectada en forma adversa, en tanto la otra no sufre efecto alguno, siempre se el vector se ubica sobre el eje de las ordenadas con valor negativo; la longitud indica cuán negativo es. Un ejemplo es la alelopatía, que se produce cuando los productos metabólicos de una especie de planta provocan la inhibición del crecimiento y desarrollo en otras. Para algunos es un tipo de competencia. El pisoteo es otro ejemplo.
c) Comensalismo (0, +) Este caso el vector siempre se ubica sobre el eje de las ordenadas, pero con valor positivo. Las orquídeas epífitas que crecen sobre ramas o troncos de árboles se benefician de ello sin causarles daño.
d) Mutualismo (+, +) El vector se ubica en el cuadrante superior derecho, puesto que ambas especies se benefician de la interacción. Insectos polinizadores y plantas con flores; flora bacteriana del rumen y rumiantes. En el mutualismo la relación es imprescindible para ambas especies o para una de ellas.
e) Protocooperación (+, +) Es un mutualismo no obligatorio, opcional, por lo tanto el vector se ubica en el mismo cuadrante.
f) Depredación (+, -) El vector se ubica en el cuadrante superior izquierdo. Su posición indica la intensidad con que las especies se benefician o perjudican. La depredación siempre tiene un efecto negativo sobre la presa individual, afectando sobre todo a los animales enfermos o menos aptos, pero a nivel poblacional el efecto puede ser mutualista.
g) Parasitismo (+, -) Vector en el cuadrante inferior derecho; iguales características que en la depredación con la salvedad que parásito y hospedador conviven mucho tiempo y rara vez termina con la muerte del organismo parasitado.
h) Parasitoidismo (+, -) Es un caso intermedio entre depredación y parasitismo. El parasitoide consume su hospedador-presa, matándolo finalmente, pero lo hace como un endoparásito. Por ejemplo, ciertas avispas y moscas que ponen sus huevos dentro del cuerpo del hospedador; cuando las larvas eclosionan se alimentan a expensas de éste.
i) Competencia (-, -) El vector se ubica en el cuadrante inferior izquierdo donde están los valores negativos de ambas especies. La longitud indica la intensidad de la competencia y su posición el grado de asimetría; un vector en la bisectriz indica total simetría; un vector cercano a uno de los ejes indica asimetría y apunta a la exclusión competitiva del que presente valores más negativos. Será analizada con mayor detenimiento.
2.- Dinámica de las interacciones binarias.
Podemos ver los efectos que la interacción tiene sobre las poblaciones que interactúan, en particular sobre la abundancia, es decir los efectos sobre la dinámica de las poblaciones involucradas. Para ello recurrimos a gráficos en los que podemos representar el tamaño de las poblaciones (abundancia, densidad) en un plano de ejes cartesianos, espacio de fases de un sistema binario, en el cual podemos seguir el comportamiento de ambas poblaciones en el tiempo. Cada punto en un espacio de fases representa el tamaño (N1 y N2) de ambas poblaciones en un momento dado.
También podemos usar gráficos de tamaño poblacional (N) versus tiempo, en él podremos apreciar como varían en el tiempo las densidades (tamaño, abundancia) de las poblaciones.
En los gráfico representados abajo se puede ver las trayectorias de las abundancias en plano de fases (a la izquierda) para mutualismo (arriba); competencia (al medio) y depredación (abajo). Los gráficos a de la derecha corresponden a gráficos de tamaño poblacional (N) versus tiempo, que muestran lo que ocurre con las poblaciones, siguiendo el mismo orden de arriba abajo.
En el mutualismo, como ambas especies se benefician de la interacción, ambas poblaciones crecen en el tiempo. En la competencia, una de las especies se beneficia en tanto la otra se ve perjudicada, en los gráficos vemos como la población de la especie 2 (sp.2) crece hasta alcanzar su densidad de equilibrio K (o capacidad de carga) y mientras que la sp.1 es empujada a la cota cero de tamaño poblacional, es decir, es excluida y desaparece. Como veremos no siempre la competencia termina con la exclusión de una de las poblaciones. En los gráficos de depredación se pueden apreciar el carácter cíclico y desfasado del comportamiento de las poblaciones involucradas. En un primer momento la población de la presa N2 (v de “víctima”) crece rápidamente, mientras que la población del depredador lo hace lentamente. Una vez que N2 alcanza un tamaño máximo, con gran número de individuos, la población del depredador (N1) comienza a crecer rápidamente, aprovechando la abundancia de recursos que representa la presa y alcanzando a su vez su máximo. Ahora la abundancia de depredadores ejerce una fuerte presión sobre la presa y su población comienza a decrecer, poco después la escasez de presas lleva al depredador a disminuir su tamaño poblacional.
De este modo se llega al punto de partida y se reanuda el ciclo.
3.- Competencia interespecífica.
La competencia interespecífica tiene dos formas: Competencia por interferencia, es directa y agresiva. Un competidor interfiere en el acceso a un recurso por parte de otro. La Competencia por explotación reduce la abundancia de los recursos compartidos. Cada especie reduce la abundancia de la otra especie. El desenlace depende de la eficiencia de cada competidor en el uso de los recursos. Un competidor mucho más eficiente que el otro, conduce a una competencia asimétrica.
Para analizar la competencia interespecífica debemos recordar algunos conceptos.
En la dinámica de las poblaciones de crecimiento no dependiente de la densidad dijimos que el tamaño de una población en un tiempo futuro t era igual al tamaño de la población inicial por el parámetro lambda elevado al tiempo entre ambos momentos; y que lambda o tasa discreta de crecimiento era igual al Cambio poblacional per cápita.
Cuando analizamos el crecimiento logístico dijimos que Cambio Poblacional per cápita era modificado por la Oportunidad no utilizada. Esta va disminuyendo con el aumento de la densidad poblacional, por lo tanto R también disminuye y en consecuencia también lo hará lambda. Cuando ? que toma el valor 1, la población deja de crecer, alcanzando un equilibrio dinámico en torno a K.
En las interacciones interespecíficas hay que considerar el efecto que los individuos de la otra especie, especie 2 (sp.2), tiene sobre la población de la especie 1 (sp.1) y viceversa. Este efecto podemos escribirlo así:
E1,2 es el efecto que cada uno de los individuos de la sp.2 (de la población N2) tiene sobre el crecimiento de la población N1 . Como el efecto es individual debe multiplicarse por el número de individuos de Sp.2, es decir por N2
Pero como son dos las especies relacionadas, también la especie sp.1 afecta el crecimiento de la especie sp.2. De modo que ésta tiene un modelo de crecimiento que debe incorporar ese efecto:
Para determinar el crecimiento en la competencia intraespecífica usaremos fórmulas un poco modificadas, pero que son exactamente lo mismo. Ambas fórmulas funcionan acopladas ya que en cada iteración una población afecta a la otra.
La letra ? representan el efecto competitivo por individuo que ejerce la especie sp2. de densidad N2, sobre la especie sp.1 ; a su vez, la letra ? representan el efecto competitivo por individuo que ejerce la especie sp1. de densidad N1, sobre la especie sp.2. Ambas letras griegas son factores de conversión de una especie en términos de otra. Por ejemplo, si las sp1. y sp2. corresponde a lobos y coyotes respectivamente y en la competencia un lobo es tan eficiente como cuatro coyotes, entonces ? = 0,25 y ? = 4. De modo que si el K de los lobos es 400, y si su población es de 300 y hay 400 coyotes, la oportunidad no utilizada es 0 por lo tanto R = 0 y no hay crecimiento de la población de lobos, ha llegado a un techo inferior a su K, por que parte de los recursos están siendo utilizados por los coyotes.
Queda claro, que en cada caso R está modificado por una oportunidad no utilizada que varía de acuerdo al tamaño de las poblaciones N1 y N2.
En la siguiente tabla se muestra dos poblaciones de especies que compiten y cuyos tamaños poblacionales al inicio es de 2 para ambas (N1=N2=2). Se ha construido aplicando alternadamente las fórmulas correspondientes y haciendo todas las iteraciones necesarias. En este caso el resultado fue la exclusión de la especie 2 a partir de la décima iteración (tiempo t=10).
Al hablar de Interacciones nos referiremos fundamentalmente a las relaciones que en la comunidad se establecen entre individuos de distintas especies, aunque se debe hacer notar que las relaciones más intensas se verifican entre individuos de la misma especie, mejor aún, en la misma población.
Tenemos así interacciones Intraespecíficas e interacciones Interespecíficas. Nos centraremos en éstas últimas y como tomaremos pares de especies que compiten por un recurso, que una saca provecho de la otra, etc., las llamaremos Interacciones Binarias.
El resultado de las interacciones binarias puede ser de alguno de estos tipos: las dos especies se benefician (mutualismo, cooperación); las dos se perjudican (competencia); una de ellas se perjudica mientras la otra se beneficia (depredación, parasitismo, parasitoidismo); una de ellas no sufre ningún efecto y la otra se perjudica (amensalismo) o se beneficia (comensalismo); ninguna de las dos sufre efecto de la presencia de la otra (neutralismo).
Podemos representar estas interacciones y efectos mediante un sistema de coordenadas cartesianas, en el cual la interacción es representada por un vector, cuya posición y longitud nos indican la simetría y la intensidad de la interacción respectivamente.
El eje de las abscisas representa a la Especie 1 y el de las ordenadas a la especie 2.
Representaremos los efectos con signos: 0: si no hay efecto, - : para el negativo y +: para el positivo; las parejas se forman (sp1, sp2).
a) Neutralismo (0, 0) El efecto es nulo sobre ambas especies, por lo que se localiza en el origen de ambas coordenadas (en la intersección de los ejes). En realidad no hay interacción y probablemente sea la situación más común en la naturaleza.
b) Amensalismo (0, -). Como una de las especies es afectada en forma adversa, en tanto la otra no sufre efecto alguno, siempre se el vector se ubica sobre el eje de las ordenadas con valor negativo; la longitud indica cuán negativo es. Un ejemplo es la alelopatía, que se produce cuando los productos metabólicos de una especie de planta provocan la inhibición del crecimiento y desarrollo en otras. Para algunos es un tipo de competencia. El pisoteo es otro ejemplo.
c) Comensalismo (0, +) Este caso el vector siempre se ubica sobre el eje de las ordenadas, pero con valor positivo. Las orquídeas epífitas que crecen sobre ramas o troncos de árboles se benefician de ello sin causarles daño.
d) Mutualismo (+, +) El vector se ubica en el cuadrante superior derecho, puesto que ambas especies se benefician de la interacción. Insectos polinizadores y plantas con flores; flora bacteriana del rumen y rumiantes. En el mutualismo la relación es imprescindible para ambas especies o para una de ellas.
e) Protocooperación (+, +) Es un mutualismo no obligatorio, opcional, por lo tanto el vector se ubica en el mismo cuadrante.
f) Depredación (+, -) El vector se ubica en el cuadrante superior izquierdo. Su posición indica la intensidad con que las especies se benefician o perjudican. La depredación siempre tiene un efecto negativo sobre la presa individual, afectando sobre todo a los animales enfermos o menos aptos, pero a nivel poblacional el efecto puede ser mutualista.
g) Parasitismo (+, -) Vector en el cuadrante inferior derecho; iguales características que en la depredación con la salvedad que parásito y hospedador conviven mucho tiempo y rara vez termina con la muerte del organismo parasitado.
h) Parasitoidismo (+, -) Es un caso intermedio entre depredación y parasitismo. El parasitoide consume su hospedador-presa, matándolo finalmente, pero lo hace como un endoparásito. Por ejemplo, ciertas avispas y moscas que ponen sus huevos dentro del cuerpo del hospedador; cuando las larvas eclosionan se alimentan a expensas de éste.
i) Competencia (-, -) El vector se ubica en el cuadrante inferior izquierdo donde están los valores negativos de ambas especies. La longitud indica la intensidad de la competencia y su posición el grado de asimetría; un vector en la bisectriz indica total simetría; un vector cercano a uno de los ejes indica asimetría y apunta a la exclusión competitiva del que presente valores más negativos. Será analizada con mayor detenimiento.
2.- Dinámica de las interacciones binarias.
Podemos ver los efectos que la interacción tiene sobre las poblaciones que interactúan, en particular sobre la abundancia, es decir los efectos sobre la dinámica de las poblaciones involucradas. Para ello recurrimos a gráficos en los que podemos representar el tamaño de las poblaciones (abundancia, densidad) en un plano de ejes cartesianos, espacio de fases de un sistema binario, en el cual podemos seguir el comportamiento de ambas poblaciones en el tiempo. Cada punto en un espacio de fases representa el tamaño (N1 y N2) de ambas poblaciones en un momento dado.
También podemos usar gráficos de tamaño poblacional (N) versus tiempo, en él podremos apreciar como varían en el tiempo las densidades (tamaño, abundancia) de las poblaciones.
En los gráfico representados abajo se puede ver las trayectorias de las abundancias en plano de fases (a la izquierda) para mutualismo (arriba); competencia (al medio) y depredación (abajo). Los gráficos a de la derecha corresponden a gráficos de tamaño poblacional (N) versus tiempo, que muestran lo que ocurre con las poblaciones, siguiendo el mismo orden de arriba abajo.
En el mutualismo, como ambas especies se benefician de la interacción, ambas poblaciones crecen en el tiempo. En la competencia, una de las especies se beneficia en tanto la otra se ve perjudicada, en los gráficos vemos como la población de la especie 2 (sp.2) crece hasta alcanzar su densidad de equilibrio K (o capacidad de carga) y mientras que la sp.1 es empujada a la cota cero de tamaño poblacional, es decir, es excluida y desaparece. Como veremos no siempre la competencia termina con la exclusión de una de las poblaciones. En los gráficos de depredación se pueden apreciar el carácter cíclico y desfasado del comportamiento de las poblaciones involucradas. En un primer momento la población de la presa N2 (v de “víctima”) crece rápidamente, mientras que la población del depredador lo hace lentamente. Una vez que N2 alcanza un tamaño máximo, con gran número de individuos, la población del depredador (N1) comienza a crecer rápidamente, aprovechando la abundancia de recursos que representa la presa y alcanzando a su vez su máximo. Ahora la abundancia de depredadores ejerce una fuerte presión sobre la presa y su población comienza a decrecer, poco después la escasez de presas lleva al depredador a disminuir su tamaño poblacional.
De este modo se llega al punto de partida y se reanuda el ciclo.
3.- Competencia interespecífica.
La competencia interespecífica tiene dos formas: Competencia por interferencia, es directa y agresiva. Un competidor interfiere en el acceso a un recurso por parte de otro. La Competencia por explotación reduce la abundancia de los recursos compartidos. Cada especie reduce la abundancia de la otra especie. El desenlace depende de la eficiencia de cada competidor en el uso de los recursos. Un competidor mucho más eficiente que el otro, conduce a una competencia asimétrica.
Para analizar la competencia interespecífica debemos recordar algunos conceptos.
En la dinámica de las poblaciones de crecimiento no dependiente de la densidad dijimos que el tamaño de una población en un tiempo futuro t era igual al tamaño de la población inicial por el parámetro lambda elevado al tiempo entre ambos momentos; y que lambda o tasa discreta de crecimiento era igual al Cambio poblacional per cápita.
Cuando analizamos el crecimiento logístico dijimos que Cambio Poblacional per cápita era modificado por la Oportunidad no utilizada. Esta va disminuyendo con el aumento de la densidad poblacional, por lo tanto R también disminuye y en consecuencia también lo hará lambda. Cuando ? que toma el valor 1, la población deja de crecer, alcanzando un equilibrio dinámico en torno a K.
En las interacciones interespecíficas hay que considerar el efecto que los individuos de la otra especie, especie 2 (sp.2), tiene sobre la población de la especie 1 (sp.1) y viceversa. Este efecto podemos escribirlo así:
E1,2 es el efecto que cada uno de los individuos de la sp.2 (de la población N2) tiene sobre el crecimiento de la población N1 . Como el efecto es individual debe multiplicarse por el número de individuos de Sp.2, es decir por N2
Pero como son dos las especies relacionadas, también la especie sp.1 afecta el crecimiento de la especie sp.2. De modo que ésta tiene un modelo de crecimiento que debe incorporar ese efecto:
Para determinar el crecimiento en la competencia intraespecífica usaremos fórmulas un poco modificadas, pero que son exactamente lo mismo. Ambas fórmulas funcionan acopladas ya que en cada iteración una población afecta a la otra.
La letra ? representan el efecto competitivo por individuo que ejerce la especie sp2. de densidad N2, sobre la especie sp.1 ; a su vez, la letra ? representan el efecto competitivo por individuo que ejerce la especie sp1. de densidad N1, sobre la especie sp.2. Ambas letras griegas son factores de conversión de una especie en términos de otra. Por ejemplo, si las sp1. y sp2. corresponde a lobos y coyotes respectivamente y en la competencia un lobo es tan eficiente como cuatro coyotes, entonces ? = 0,25 y ? = 4. De modo que si el K de los lobos es 400, y si su población es de 300 y hay 400 coyotes, la oportunidad no utilizada es 0 por lo tanto R = 0 y no hay crecimiento de la población de lobos, ha llegado a un techo inferior a su K, por que parte de los recursos están siendo utilizados por los coyotes.
Queda claro, que en cada caso R está modificado por una oportunidad no utilizada que varía de acuerdo al tamaño de las poblaciones N1 y N2.
En la siguiente tabla se muestra dos poblaciones de especies que compiten y cuyos tamaños poblacionales al inicio es de 2 para ambas (N1=N2=2). Se ha construido aplicando alternadamente las fórmulas correspondientes y haciendo todas las iteraciones necesarias. En este caso el resultado fue la exclusión de la especie 2 a partir de la décima iteración (tiempo t=10).
El ejemplo de competencia termina con la exclusión competitiva de la especie 2, pero también ha podido ser excluida la especie 1; en ambos casos una especie inhibe el crecimiento de la otra y la empuja a la extinción, en tanto ella continúa creciendo. Pero hay otras situaciones, por ejemplo, cuando ambas son abundantes y la competencia es más o menos simétrica, ambas se inhiben mutuamente, pero se mantiene un equilibrio inestable hasta que se resuelve con la exclusión de cualquiera de ellas. El resultado depende mucha veces de cual de las dos se adapta mejor y más rápidamente a los cambios ambientales. Una cuarta situación, es que ambas inhiben su propio crecimiento, más que el de la especie competidora, y siendo incapaces de eliminarse se mantienen en un equilibrio estable.
Podemos ver estos casos graficando los espacios de fases correspondientes y analizando los puntos en que ambas poblaciones ocupan.
Para ello vamos a construir la isoclina de crecimiento cero para una especie. Entendemos por isoclina de crecimiento neto cero el lugar geométrico de todos los puntos en que una población ha alcanzado el tamaño máximo posible, K1 y ya no puede crecer, permaneciendo estacionaria: la isoclina es una línea.
En el ejemplo, la especie en cuestión será la oveja (Sp1 = ovejas) que compite con conejos (sp2 = conejos). K1 será de 1.000 ovejas. Y supondremos que cinco conejos equivalen a una oveja, por lo tanto ? = 0.2 (1/5) y ? = 5.
La isoclina corresponde a todos los puntos en que esté copado el ambiente para las ovejas. El primer punto identificable será 1.000 ovejas, es decir todo el ambiente está ocupado por ovejas, que han alcanzado su K. Otro punto identificable, es cuando todo el ambiente está ocupado por el competidor, es decir los conejos. ¿Cuántos conejos coparán los recursos? 5.000 conejos (1000 x ? ó 1000/?) Uniendo ambos puntos extremos tendremos todos los puntos intermedios en que el ambiente está copado por un número x de ovejas y un número y de conejos. Así, cuando hay quinientas ovejas debe haber 2.500 conejos, cuando hay 750 ovejas, 1.250 conejos.
Cualquier punto que se encuentre bajo o sobre la isoclina, llevará al incremento o decremento respectivamente de la población, es decir, hay una atracción hacia la isoclina.
Construida la isoclina para la primera especie, se construye la de la segunda especie, se procede a superponerlas.
Esto produce dos tipos de gráficos.
En uno, una de las isoclinas está sobre la otra, esta corresponde a la especie que gana la competencia y excluye a la otra.
En el otro caso las isoclinas se cruzan. En el punto en que se cruzan se produce un equilibrio entre las poblaciones competidoras, pero puede que sea inestable y al final una de ellas venza. O puede ocurrir que coexistan y el equilibrio se mantiene.
Cuatro posibles resultados de la competencia entre dos especies
Competencia con equilibrio estable
4.- Equilibrios de un sistema binario.
Según cual sea la respuesta a una perturbación, los equilibrios en un sistema binario (N1 N2) se pueden clasificar en cuatro tipos.
a) Imperturbable: (arriba derecha) el sistema se mantiene en equilibrio a pesar de la perturbación.
b) Estable: (arriba izquierda) el sistema siempre vuelve a su estado de equilibrio inicial, después de un tiempo de la perturbación.
c) Inestable: (abajo izquierda) el sistema no vuelve al equilibrio después de ser perturbado.
d) En silla de montar: (abajo derecha) el sistema es asimétrico y responde de distinta manera a las perturbaciones según cual de los miembros de la pareja binaria sea perturbado. Si se perturba N1 se comporta como estable y vuelve a su estado inicial; si se perturba N2 se comporta como inestable y no vuelve al punto de equilibrio.
Podemos ver estos casos graficando los espacios de fases correspondientes y analizando los puntos en que ambas poblaciones ocupan.
Para ello vamos a construir la isoclina de crecimiento cero para una especie. Entendemos por isoclina de crecimiento neto cero el lugar geométrico de todos los puntos en que una población ha alcanzado el tamaño máximo posible, K1 y ya no puede crecer, permaneciendo estacionaria: la isoclina es una línea.
En el ejemplo, la especie en cuestión será la oveja (Sp1 = ovejas) que compite con conejos (sp2 = conejos). K1 será de 1.000 ovejas. Y supondremos que cinco conejos equivalen a una oveja, por lo tanto ? = 0.2 (1/5) y ? = 5.
La isoclina corresponde a todos los puntos en que esté copado el ambiente para las ovejas. El primer punto identificable será 1.000 ovejas, es decir todo el ambiente está ocupado por ovejas, que han alcanzado su K. Otro punto identificable, es cuando todo el ambiente está ocupado por el competidor, es decir los conejos. ¿Cuántos conejos coparán los recursos? 5.000 conejos (1000 x ? ó 1000/?) Uniendo ambos puntos extremos tendremos todos los puntos intermedios en que el ambiente está copado por un número x de ovejas y un número y de conejos. Así, cuando hay quinientas ovejas debe haber 2.500 conejos, cuando hay 750 ovejas, 1.250 conejos.
Cualquier punto que se encuentre bajo o sobre la isoclina, llevará al incremento o decremento respectivamente de la población, es decir, hay una atracción hacia la isoclina.
Construida la isoclina para la primera especie, se construye la de la segunda especie, se procede a superponerlas.
Esto produce dos tipos de gráficos.
En uno, una de las isoclinas está sobre la otra, esta corresponde a la especie que gana la competencia y excluye a la otra.
En el otro caso las isoclinas se cruzan. En el punto en que se cruzan se produce un equilibrio entre las poblaciones competidoras, pero puede que sea inestable y al final una de ellas venza. O puede ocurrir que coexistan y el equilibrio se mantiene.
Cuatro posibles resultados de la competencia entre dos especies
Competencia con equilibrio estable
4.- Equilibrios de un sistema binario.
Según cual sea la respuesta a una perturbación, los equilibrios en un sistema binario (N1 N2) se pueden clasificar en cuatro tipos.
a) Imperturbable: (arriba derecha) el sistema se mantiene en equilibrio a pesar de la perturbación.
b) Estable: (arriba izquierda) el sistema siempre vuelve a su estado de equilibrio inicial, después de un tiempo de la perturbación.
c) Inestable: (abajo izquierda) el sistema no vuelve al equilibrio después de ser perturbado.
d) En silla de montar: (abajo derecha) el sistema es asimétrico y responde de distinta manera a las perturbaciones según cual de los miembros de la pareja binaria sea perturbado. Si se perturba N1 se comporta como estable y vuelve a su estado inicial; si se perturba N2 se comporta como inestable y no vuelve al punto de equilibrio.
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