1.- Estructura Tróficas.
Hemos dicho que la materia y la energía pasan por los ecosistemas. Pero lo hacen en forma muy diferente, mientras la materia puede hacerlo en forma cíclica, es decir ser reutilizada, la energía lo hace en forma unidireccional e irreversible, la energía fluye sin poder reutilizarse.
Cuando hablamos de estructura trófica, nos referimos fundamentalmente, a como los organismos se relacionan desde el punto de vista de la alimentación o adquisición de nutrientes. La base de esta estructura está en los organismos vegetales capaces de realizar fotosíntesis. La energía captada por ellos en este proceso se mueve a través del ecosistema en una serie de etapas. Esta etapas están constituidas por organismos que se alimentan y que, a su vez, sirven de alimento; esto origina las
Cadenas y Redes Tróficas.
Las cadenas tróficas son diagramas descriptivos en que cada eslabón de la cadena representa una especie. Cada uno de estos eslabones (especies) está relacionado con los adyacentes por una relación trófica. Podemos reconocer cuatro tipos de cadenas tróficas.
a) Cadena de los productores.
También llamada de los herbívoros. Es la cadena fundamental ya que las otras cadenas le son colaterales y en último término se basan en ella. Tiene se inicio en los organismos llamados Productores, de ahí el nombre. El término productores debe ser entendido en relación a la producción de materia orgánica y no de energía. Son los vegetales la base de esta cadena, puesto que ellos son los únicos capaces de aprovechar la energía radiante solar y transformarla, atrapándola en los enlaces químicos de la materia orgánica que sintetizan. Constituyen el primer eslabón de la cadena. En los ecosistemas terrestres son fundamentalmente las plantas fanerógamas; en los marinos las algas del fitoplancton. Todos los eslabones que siguen, son organismos
Consumidores: consumen para obtener energía. El primer eslabón de consumidores, segundo de la cadena, corresponde a los Consumidores Primarios, e incluye sólo animales herbívoros (más estrictamente, fitófagos). El resto de los consumidores son animales carnívoros. El tercer eslabón es entonces, el de los carnívoros primarios, o consumidores secundarios. Éstos a su vez, constituyen la fuente de energía para los carnívoros secundarios o consumidores terciarios. Las cadenas de los productores tienen un número de eslabones limitado. En los ecosistemas terrestres rara vez va más allá de cuatro y nunca más de cinco. En los ecosistemas marinos puede alcanzar a seis. Las razones de esto estriban en la pérdida de energía, en forma de calor no utilizable, que ocurre en cada transferencia. (Segunda ley de la termodinámica). En una aproximación muy general, en cada transferencia la energía se reduce a un décimo. Si un herbívoro consume 1.000 Kcal. de energía vegetal, aproximadamente 100 Kcal. se convertirán en tejido vivo herbívoro, 10 Kcal. en carnívoros primarios y 1 Kcal. en carnívoros secundarios.
b) Cadena de los detritívoros.
Esta cadena tiene su primer eslabón en un animal que consume materia orgánica muerta, es decir, detritos orgánicos. El consumo lo realizan comiendo, ingiriendo, lo que los diferencian de los organismos desintegradores. En realidad los detritívoros le preparan el alimento a los desintegradores. La mayoría de los detritívoros son animales pequeños, p.e. insectos y otros artrópodos (termitas, larvas de moscas, escarabajos, almejas), pero los hay también de gran tamaño, en cuyo caso son llamados carroñeros, como los buitres. El resto de los eslabones está constituido por organismos consumidores que son todos carnívoros y que podemos colocarlos en la cadena del mismo modo en que se colocaban en la de los herbívoros. Esta cadena es muy importante en los ecosistemas terrestres. Así, por ejemplo, en un bosque tropical el 70% de la energía fluye por la cadena de los detritívoros y sólo el 30 % por la cadena de los productores o herbívoros.
Esto se invierte en los ecosistemas marinos donde sólo el 25% de la energía fluye por esta cadena; el 75 % fluye por la de los productores. Si embargo, en las profundidades del océano, en las fosas marinas, allí donde no llega luz (zona afóticas), es decir, el medio abisal, predomina absolutamente la cadena de los detritívoros. El 100% de la energía que en este medio sustenta la sorprendente vida de organismos abisales, proviene de los detritos que llegan de las capas superficiales.
c) Cadena de los parásitos.
Las cadenas de los parásitos son cadenas colaterales a cualquiera de las cadenas anteriores. Un animal carnívoro puede tener ectoparásitos, p.e., una pulga. Pero la pulga, a su vez, puede estar parasitada por protozoos, y estos por bacterias, y las bacterias por bacteriófagos, dándose forma a la cadena. Pueden tener su origen en cualquier eslabón de las cadenas de los herbívoros o de los detritívoros. Los vegetales tienen parásitos (Quintral del Álamo, pulgones); los animales de cualquier tamaño. En la cadena de los parásitos el número de individuos va aumentando en la medida que avanzamos en la cadena, y el tamaño va disminuyendo. Esto es exactamente lo contrario a lo que ocurre en la cadena de los productores en que los organismos van disminuyendo en número y aumentando de tamaño.
d) Cadena de los desintegradores o descomponedores.
En realidad no constituyen cadenas. Está integrada por organismos saprobiontes —saprofitos y saprozoicos— (?????? = podrido) que degradan la materia orgánica muerta, preferentemente la atomizada por los detritívoros, destruyendo las moléculas orgánicas complejas y liberando nutrientes. El proceso lo hemos llamado mineralización. Los más importantes son bacterias que degradan la materia muerta de origen animal y los hongos que actúan sobre la de origen vegetal.
Redes tróficas.
En los ecosistemas no encontramos cadenas aisladas, ya que un mismo vegetal puede servir de alimento a varios animales herbívoros y un herbívoro ser comido por varios tipos de carnívoros. De modo que las cadenas están conectadas para formar redes tróficas.
Niveles tróficos.
Podemos agrupar las especies en categorías llamadas niveles tróficos, basándonos en la fuente alimenticia que compartan. Este concepto es equivalente al de eslabón, de manera que el primer nivel trófico pertenece a los productores; el segundo nivel trófico pertenece a los herbívoros o consumidores de vegetales y así. No todos los consumidores se ubican claramente en un nivel trófico, hay muchos que no limitan su alimentación a un solo nivel. Entre estos tenemos los omnívoros que se alimentan tanto de vegetales como de animales.
Las cadenas y redes tróficas son muy sensibles, cualquier cambio, como la introducción de un nueva especie en un ecosistema, puede producir graves alteraciones y desequilibrios, a veces irreversibles. Paradigmático es el ejemplo de la introducción del conejo en Australia. En la provincia de Victoria fueron introducidos en 1859 sólo veinticuatro ejemplares. Si consideramos que una hembra tiene hasta seis partos al año y ocho gazapos por parto, y que en Australia no había competidores tan eficientes ni depredadores que pudieran controlar sus poblaciones, nos explicaremos el crecimiento exponencial de las poblaciones de conejo. Todavía hoy constituyen un problema, se supone que dado que 7 a 10 conejos consumen los que una oveja la eliminación total de ellos elevaría en un 25% la producción ovina.
2.- Régimen Alimenticio.
Para poder determinar el nivel trófico que ocupa un organismo, su lugar en las cadenas, es necesario saber de qué se alimenta. Ello se consigue a través de técnicas que determinarán su régimen alimenticio.
a) Observación directa. Es la más sencilla, consiste en ver directamente qué come un animal. Sin embargo, no está carente de limitaciones, por ejemplo, sólo es aplicable en animales grandes, que puedan ser vistos. Es decir, que tengan hábitos diurnos o que tengan una corta distancia de huida. Muchas veces es necesario recurrir a otras técnicas.
b) Observación del contenido gastrointestinal.
Requiere una intervención, ya sea el sacrificio, que no puede realizarse en animales que están protegidos por ley, o una operación (fístula, ventana) para realizar la observación in situ. Más comúnmente se realiza una observación indirecta, analizando por ejemplo sus heces (mamíferos: zorros) o regurgitados (aves: lechuzas).
c) Método serológico
Se utiliza especialmente en especies de reducido tamaño, por ejemplo, en artrópodos. Consiste en preparar sueros que contengan anticuerpos contra los antígenos de la especie que se investiga, es decir, la especie que se supone presa de otras. Se pone en contacto este suero con una dilución de macerado de una especie que se supone depredadora; si se produce una reacción antígeno anticuerpo (precipitación, aglutinación) entendemos que la dilución contenía antígenos provenientes de la supuesta presa. La única manera de que estos antígenos llegaran a los tejidos macerados y diluidos del depredador, es que haya consumido la presa en cuestión. El método tiene la desventaja que se pueden producir falsos positivos por la existencia de antígenos inespecíficos.
d) Uso de radioisótopos.
Se ha utilizado para determinar los consumidores de vegetales. El método consiste en aislar la especie de planta de la cual se quiere saber que herbívoros la consumen, se agrega al suelo una solución conteniendo 32P radiactivo. Se muestrea la fauna próxima, artrópodos en general, y se mide su radiactividad. Los animales que han incorporado el fósforo sólo lo han podido hacer si han consumido la planta en cuestión.
3.- Pirámides ecológicas
Son representaciones gráficas del ecosistema en su aspecto trófico. Cada nivel trófico es representado por una barra proporcional al número de individuos, la biomasa o la energía del nivel trófico.
a) Pirámide de los individuos.
Este es el primer tipo de pirámide construida; hoy no se utiliza y sólo tiene valor histórico. Se construye utilizando el número de individuos que hay en cada nivel trófico. La base la forma una barra que representa el número de productores; sobre ella se coloca una barra proporcional al número de consumidores primarios y así sucesivamente. El principal problema que plantea esta pirámide, es que sobre estima la importancia ecológica que los organismos pequeños tienen para el ecosistema. Otro problema es que no toma en consideración la variable tiempo; los datos con que se construyen corresponden a los del momento en que se realiza la estimación del número de individuos.
b) Pirámide de la Biomasa.
Esta pirámide aún es utilizada, pero tiene problemas similares a la anterior. Se construye colocando en los distintos pisos de la pirámide, barras proporcionales a las biomasas de los niveles tróficos correspondientes. La biomasa se define como el peso de la materia viva y se expresa como peso seco por unidad de superficie. Esta pirámide sobre estima la importancia de los animales grandes y tampoco considera el tiempo. En las ambas pirámides esto puede dar origen a absurdos como el que un nivel trófico tenga una mayor amplitud que el nivel inferior del cual se alimenta. Esta situación ocurre cuando se analizan ecosistemas acuáticos. En estos la producción se concentra en algas microscópicas que tienen ciclos vitales cortos y reproducción rápida; son consumidas con gran intensidad por el zooplancton herbívoro que es más grande y posee ciclos vitales más largo. Como resultado, a pesar de la alta producción de las algas su biomasa es más baja si la comparamos con la del zooplancton.
c) Pirámide de la energía.
Esta es la pirámide de elección si se quiere hacer un estudio riguroso, puesto que es la más fidedigna en el sentido de representar la verdadera importancia que los organismos tienen para el ecosistema. Algunos organismos tienen biomasas pequeñas, pero la energía total que ellos asimilan y transportan puede ser considerablemente mayor que la asimilada por organismos de mayor biomasa. La única de poder evidenciar esto es considerar el tiempo. En esta pirámide queda indicada la cantidad de energía que fluye por cada nivel en una unidad de tiempo, no en un momento determinado. Es la única que no puede sufrir una inversión, es decir que como en las anteriores un nivel superior sea más amplio que el inferior. Siempre se va estrechando en consonancia con la pérdida por transferencia que se produce al pasar de un nivel a otro.
La siguiente tabla nos permite apreciar las diferencias de número, biomasa y energía en un ecosistema.
Hemos dicho que la materia y la energía pasan por los ecosistemas. Pero lo hacen en forma muy diferente, mientras la materia puede hacerlo en forma cíclica, es decir ser reutilizada, la energía lo hace en forma unidireccional e irreversible, la energía fluye sin poder reutilizarse.
Cuando hablamos de estructura trófica, nos referimos fundamentalmente, a como los organismos se relacionan desde el punto de vista de la alimentación o adquisición de nutrientes. La base de esta estructura está en los organismos vegetales capaces de realizar fotosíntesis. La energía captada por ellos en este proceso se mueve a través del ecosistema en una serie de etapas. Esta etapas están constituidas por organismos que se alimentan y que, a su vez, sirven de alimento; esto origina las
Cadenas y Redes Tróficas.
Las cadenas tróficas son diagramas descriptivos en que cada eslabón de la cadena representa una especie. Cada uno de estos eslabones (especies) está relacionado con los adyacentes por una relación trófica. Podemos reconocer cuatro tipos de cadenas tróficas.
a) Cadena de los productores.
También llamada de los herbívoros. Es la cadena fundamental ya que las otras cadenas le son colaterales y en último término se basan en ella. Tiene se inicio en los organismos llamados Productores, de ahí el nombre. El término productores debe ser entendido en relación a la producción de materia orgánica y no de energía. Son los vegetales la base de esta cadena, puesto que ellos son los únicos capaces de aprovechar la energía radiante solar y transformarla, atrapándola en los enlaces químicos de la materia orgánica que sintetizan. Constituyen el primer eslabón de la cadena. En los ecosistemas terrestres son fundamentalmente las plantas fanerógamas; en los marinos las algas del fitoplancton. Todos los eslabones que siguen, son organismos
Consumidores: consumen para obtener energía. El primer eslabón de consumidores, segundo de la cadena, corresponde a los Consumidores Primarios, e incluye sólo animales herbívoros (más estrictamente, fitófagos). El resto de los consumidores son animales carnívoros. El tercer eslabón es entonces, el de los carnívoros primarios, o consumidores secundarios. Éstos a su vez, constituyen la fuente de energía para los carnívoros secundarios o consumidores terciarios. Las cadenas de los productores tienen un número de eslabones limitado. En los ecosistemas terrestres rara vez va más allá de cuatro y nunca más de cinco. En los ecosistemas marinos puede alcanzar a seis. Las razones de esto estriban en la pérdida de energía, en forma de calor no utilizable, que ocurre en cada transferencia. (Segunda ley de la termodinámica). En una aproximación muy general, en cada transferencia la energía se reduce a un décimo. Si un herbívoro consume 1.000 Kcal. de energía vegetal, aproximadamente 100 Kcal. se convertirán en tejido vivo herbívoro, 10 Kcal. en carnívoros primarios y 1 Kcal. en carnívoros secundarios.
b) Cadena de los detritívoros.
Esta cadena tiene su primer eslabón en un animal que consume materia orgánica muerta, es decir, detritos orgánicos. El consumo lo realizan comiendo, ingiriendo, lo que los diferencian de los organismos desintegradores. En realidad los detritívoros le preparan el alimento a los desintegradores. La mayoría de los detritívoros son animales pequeños, p.e. insectos y otros artrópodos (termitas, larvas de moscas, escarabajos, almejas), pero los hay también de gran tamaño, en cuyo caso son llamados carroñeros, como los buitres. El resto de los eslabones está constituido por organismos consumidores que son todos carnívoros y que podemos colocarlos en la cadena del mismo modo en que se colocaban en la de los herbívoros. Esta cadena es muy importante en los ecosistemas terrestres. Así, por ejemplo, en un bosque tropical el 70% de la energía fluye por la cadena de los detritívoros y sólo el 30 % por la cadena de los productores o herbívoros.
Esto se invierte en los ecosistemas marinos donde sólo el 25% de la energía fluye por esta cadena; el 75 % fluye por la de los productores. Si embargo, en las profundidades del océano, en las fosas marinas, allí donde no llega luz (zona afóticas), es decir, el medio abisal, predomina absolutamente la cadena de los detritívoros. El 100% de la energía que en este medio sustenta la sorprendente vida de organismos abisales, proviene de los detritos que llegan de las capas superficiales.
c) Cadena de los parásitos.
Las cadenas de los parásitos son cadenas colaterales a cualquiera de las cadenas anteriores. Un animal carnívoro puede tener ectoparásitos, p.e., una pulga. Pero la pulga, a su vez, puede estar parasitada por protozoos, y estos por bacterias, y las bacterias por bacteriófagos, dándose forma a la cadena. Pueden tener su origen en cualquier eslabón de las cadenas de los herbívoros o de los detritívoros. Los vegetales tienen parásitos (Quintral del Álamo, pulgones); los animales de cualquier tamaño. En la cadena de los parásitos el número de individuos va aumentando en la medida que avanzamos en la cadena, y el tamaño va disminuyendo. Esto es exactamente lo contrario a lo que ocurre en la cadena de los productores en que los organismos van disminuyendo en número y aumentando de tamaño.
d) Cadena de los desintegradores o descomponedores.
En realidad no constituyen cadenas. Está integrada por organismos saprobiontes —saprofitos y saprozoicos— (?????? = podrido) que degradan la materia orgánica muerta, preferentemente la atomizada por los detritívoros, destruyendo las moléculas orgánicas complejas y liberando nutrientes. El proceso lo hemos llamado mineralización. Los más importantes son bacterias que degradan la materia muerta de origen animal y los hongos que actúan sobre la de origen vegetal.
Redes tróficas.
En los ecosistemas no encontramos cadenas aisladas, ya que un mismo vegetal puede servir de alimento a varios animales herbívoros y un herbívoro ser comido por varios tipos de carnívoros. De modo que las cadenas están conectadas para formar redes tróficas.
Niveles tróficos.
Podemos agrupar las especies en categorías llamadas niveles tróficos, basándonos en la fuente alimenticia que compartan. Este concepto es equivalente al de eslabón, de manera que el primer nivel trófico pertenece a los productores; el segundo nivel trófico pertenece a los herbívoros o consumidores de vegetales y así. No todos los consumidores se ubican claramente en un nivel trófico, hay muchos que no limitan su alimentación a un solo nivel. Entre estos tenemos los omnívoros que se alimentan tanto de vegetales como de animales.
Las cadenas y redes tróficas son muy sensibles, cualquier cambio, como la introducción de un nueva especie en un ecosistema, puede producir graves alteraciones y desequilibrios, a veces irreversibles. Paradigmático es el ejemplo de la introducción del conejo en Australia. En la provincia de Victoria fueron introducidos en 1859 sólo veinticuatro ejemplares. Si consideramos que una hembra tiene hasta seis partos al año y ocho gazapos por parto, y que en Australia no había competidores tan eficientes ni depredadores que pudieran controlar sus poblaciones, nos explicaremos el crecimiento exponencial de las poblaciones de conejo. Todavía hoy constituyen un problema, se supone que dado que 7 a 10 conejos consumen los que una oveja la eliminación total de ellos elevaría en un 25% la producción ovina.
2.- Régimen Alimenticio.
Para poder determinar el nivel trófico que ocupa un organismo, su lugar en las cadenas, es necesario saber de qué se alimenta. Ello se consigue a través de técnicas que determinarán su régimen alimenticio.
a) Observación directa. Es la más sencilla, consiste en ver directamente qué come un animal. Sin embargo, no está carente de limitaciones, por ejemplo, sólo es aplicable en animales grandes, que puedan ser vistos. Es decir, que tengan hábitos diurnos o que tengan una corta distancia de huida. Muchas veces es necesario recurrir a otras técnicas.
b) Observación del contenido gastrointestinal.
Requiere una intervención, ya sea el sacrificio, que no puede realizarse en animales que están protegidos por ley, o una operación (fístula, ventana) para realizar la observación in situ. Más comúnmente se realiza una observación indirecta, analizando por ejemplo sus heces (mamíferos: zorros) o regurgitados (aves: lechuzas).
c) Método serológico
Se utiliza especialmente en especies de reducido tamaño, por ejemplo, en artrópodos. Consiste en preparar sueros que contengan anticuerpos contra los antígenos de la especie que se investiga, es decir, la especie que se supone presa de otras. Se pone en contacto este suero con una dilución de macerado de una especie que se supone depredadora; si se produce una reacción antígeno anticuerpo (precipitación, aglutinación) entendemos que la dilución contenía antígenos provenientes de la supuesta presa. La única manera de que estos antígenos llegaran a los tejidos macerados y diluidos del depredador, es que haya consumido la presa en cuestión. El método tiene la desventaja que se pueden producir falsos positivos por la existencia de antígenos inespecíficos.
d) Uso de radioisótopos.
Se ha utilizado para determinar los consumidores de vegetales. El método consiste en aislar la especie de planta de la cual se quiere saber que herbívoros la consumen, se agrega al suelo una solución conteniendo 32P radiactivo. Se muestrea la fauna próxima, artrópodos en general, y se mide su radiactividad. Los animales que han incorporado el fósforo sólo lo han podido hacer si han consumido la planta en cuestión.
3.- Pirámides ecológicas
Son representaciones gráficas del ecosistema en su aspecto trófico. Cada nivel trófico es representado por una barra proporcional al número de individuos, la biomasa o la energía del nivel trófico.
a) Pirámide de los individuos.
Este es el primer tipo de pirámide construida; hoy no se utiliza y sólo tiene valor histórico. Se construye utilizando el número de individuos que hay en cada nivel trófico. La base la forma una barra que representa el número de productores; sobre ella se coloca una barra proporcional al número de consumidores primarios y así sucesivamente. El principal problema que plantea esta pirámide, es que sobre estima la importancia ecológica que los organismos pequeños tienen para el ecosistema. Otro problema es que no toma en consideración la variable tiempo; los datos con que se construyen corresponden a los del momento en que se realiza la estimación del número de individuos.
b) Pirámide de la Biomasa.
Esta pirámide aún es utilizada, pero tiene problemas similares a la anterior. Se construye colocando en los distintos pisos de la pirámide, barras proporcionales a las biomasas de los niveles tróficos correspondientes. La biomasa se define como el peso de la materia viva y se expresa como peso seco por unidad de superficie. Esta pirámide sobre estima la importancia de los animales grandes y tampoco considera el tiempo. En las ambas pirámides esto puede dar origen a absurdos como el que un nivel trófico tenga una mayor amplitud que el nivel inferior del cual se alimenta. Esta situación ocurre cuando se analizan ecosistemas acuáticos. En estos la producción se concentra en algas microscópicas que tienen ciclos vitales cortos y reproducción rápida; son consumidas con gran intensidad por el zooplancton herbívoro que es más grande y posee ciclos vitales más largo. Como resultado, a pesar de la alta producción de las algas su biomasa es más baja si la comparamos con la del zooplancton.
c) Pirámide de la energía.
Esta es la pirámide de elección si se quiere hacer un estudio riguroso, puesto que es la más fidedigna en el sentido de representar la verdadera importancia que los organismos tienen para el ecosistema. Algunos organismos tienen biomasas pequeñas, pero la energía total que ellos asimilan y transportan puede ser considerablemente mayor que la asimilada por organismos de mayor biomasa. La única de poder evidenciar esto es considerar el tiempo. En esta pirámide queda indicada la cantidad de energía que fluye por cada nivel en una unidad de tiempo, no en un momento determinado. Es la única que no puede sufrir una inversión, es decir que como en las anteriores un nivel superior sea más amplio que el inferior. Siempre se va estrechando en consonancia con la pérdida por transferencia que se produce al pasar de un nivel a otro.
La siguiente tabla nos permite apreciar las diferencias de número, biomasa y energía en un ecosistema.
En la columna del número de individuos (densidad) observamos una diferencia de 17 órdenes de magnitud entre los más numerosos y los más escasos; en la de las biomasas 5 órdenes de magnitud. En la columna correspondiente a la energía la diferencia es sólo cinco veces, es decir no alcanza un orden de magnitud. Esto nos demuestra que sólo la cuantificación del flujo de energía por un ecosistema es la que nos da un idea más cierta acerca de la importancia de cada nivel, y en trabajos más finos, de algunas especies, en él.
4.- Diagramas de flujo de energía.
Los diagramas de energía son dibujos en que el flujo de la energía por los niveles tróficos del ecosistema es representado por un sistema de cañerías. Éste idealmente debería dibujarse a una escala que ilustrará fidedignamente las proporciones de los distintos segmentos. Sin embargo, las diferencias son tan grandes que es impracticable realizarlo. El Siguiente es un ejemplo simple de diagrama de flujo energético para un solo nivel trófico, en este caso el primer nivel de los productores.
ED es la corresponde a la Energía Disponible para el nivel trófico.
En el primer nivel trófico, la energía de que disponen los productores para sus procesos metabólicos es la energía solar, en los siguientes niveles será la que deja disponible el nivel inmediatamente anterior. Cuando se acoplan dos niveles la ED del nivel superior corresponde a la productividad del anterior.
NU es la Energía No Utilizada en el nivel. En este caso es energía solar que por distintas razones, los productores no usan de ninguna manera.
I es la energía que es utilizada, ya sea para elevar la temperatura de las plantas, para la evapotranspiración o en la fotosíntesis. Decimos que es Energía Ingresada al nivel trófico; y en este caso al sistema.
NA corresponde a la energía que se utiliza en procesos distintos a la fotosíntesis en el caso de las plantas o que no es metabolizable en general. Por ello decimos que es Energía No Asimilable.
PPB o A Corresponde la Energía Asimilable. En el caso particular del nivel de los productores se denomina Productividad Primaria Neta y es la energía que se utilizada por las plantas para hacer fotosíntesis.
R corresponde a la energía que habiendo sido asimilada, es utilizada de alguna manera para liberarla y producir trabajo y una forma degrada no utilizable: calor. Es el proceso inverso a la fotosíntesis, en el que se asimila Oxígeno y se produce Dióxido de Carbono y Agua y que llamamos Respiración.
PPN es la energía que remante, la Productividad Primaria Neta en el caso particular del primer nivel. En los siguientes niveles se simboliza con la letra P y un subíndice que indica el nivel trófico: P2 corresponde a la Productividad Secundaria; P3 a la terciaria y así.
Un diagrama de flujo del ecosistema estará formado por varios dibujos como éste y acoplados.
Cuando se acoplan diagramas la PPN será la ED del segundo nivel; la P2 será la ED del tercero, etc.
De acuerdo la las leyes de la termodinámica hay un balance de suma cero entra las entradas y salidas de energía de modo que, por ejemplo, la PPB es igual a la suma de PPN y la R.
En la siguiente tabla, se puede apreciar las dificultades que tendríamos para representar proporcionalmente las energías en un diagrama de flujo.
De acuerdo la las leyes de la termodinámica hay un balance de suma cero entra las entradas y salidas de energía de modo que, por ejemplo, la PPB es igual a la suma de PPN y la R.
En la siguiente tabla, se puede apreciar las dificultades que tendríamos para representar proporcionalmente las energías en un diagrama de flujo.
Llama la atención la gran cantidad de energía que las plantas utilizan en procesos distintos a la fotosíntesis, en particular la evotranspiración y la pequeña proporción de energía asimilada.
En términos muy generales, más o menos la mitad de la energía que es asimilada se pierde en respiración.
VII.5- Rendimientos y eficiencias.
Son relaciones que se establecen entre componentes del diagrama de flujo. Cuanto estos componentes pertenecen al mismo nivel (n) hablamos de Rendimiento, cuando son de distintos niveles (entre n y n-1), se trata de Eficiencias. Son los siguientes:
Rendimiento de Asimilación Rendimiento Ecológico
Rendimiento de Producción Pérdida Respiratoria
Eficiencia de Absorción Eficiencia de Asimilación
Eficiencia de Producción Eficiencia de Utilización
No existe un método para medir directamente la energía que fluye por los ecosistemas, de modo que todos los utilizados son métodos indirectos, muchos de los cuales se basan en la estequiometría de la ecuación fotosintética.
676 Kcal.6 CO2+ 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Clorofila
Como sabemos la cantidad de energía que se necesita para producir un mol de glucosa (180 g) y podemos estimar la cantidad glucosa o el O2 producido en el proceso, como también el CO2 consumido en el mismo, es posible estimar la energía necesaria para llevarlo a cabo. Los métodos más comúnmente utilizados son los siguientes.
a) Corte y Cosecha.
Es un método simple que aunque antiguo es muy utilizado por los ecólogos para medir PPB. Utilizaremos los datos de Edgar Transeau, en el primer trabajo de este tipo que se realizó (1926) y que hoy es un clásico en productividad. Transau estudió la productividad primaria de un agroecosistema de superficie conocida (4.000 m2) en que sembró maíz (Quizás sería mejor llamar el método de Siembra y cosecha). Al cabo de un período de crecimiento de 100 días cosechó 10.000 plantas, teniendo cuidado de recoger no sólo el grano, el tallo y las hojas, sino también las raíces de las plantas. En promedio cada planta pesó 3 Kg., por lo que obtuvo un total de 30.000 Kg. de peso húmedo de maíz. El contenido de agua de de cada planta (determinado por deshidratación en estufa a 100° C), era de 80%, por lo que el peso seco fue de 6.000 Kg. El carbono fijado a través de la fotosíntesis, forma parte de este peso seco en un 45%, por lo tanto se fijaron 2.700 Kg. de carbono en el período. Como el carbono y la glucosa están en una proporción de 1 a 2.5 (72 g de carbono en un mol de glucosa, 180 g), este carbono equivalía a 6.750 Kg. de glucosa. Para producir un kilo de glucosa se necesitan 3.756 Kcal., para producir 6.750 Kg. se necesitaron 25.350.000 Kcal.
Lo cosechado al fin del período corresponde a la PPN que se expresado en diferentes formas: en Kg. de peso húmedo, seco, de carbono, de glucosa, y finalmente en Kcal. Para poder conocer la energía que las plantas captaron y asimilaron en la fotosíntesis, necesitamos estimar antes la energía gastada en los distintos procesos metabólicos de las plantas. Debemos entonces estimar la respiración. Se calculó que el CO2 perdido en respiración (R) equivalía a 1% del peso seco día y éste se estimó en 3.000 Kg. (El peso promedio diario de materia seca para la estación de crecimiento se estimó igual a la mitad del peso seco total que fue de 6.000 Kg. materia seca), de manera que diariamente las plantas respiraban el equivalente de 30 Kg. de CO2 al día y 3.000 Kg. en los 100 días de la experiencia. Siguiendo el razonamiento anterior, esto equivalía a 2.045 Kg. de glucosa o 7.681.000 Kcal. Por lo tanto la PPB era de 33.000.000 de Kcal.
Durante la estación de crecimiento las plantas evaporaron 250 litros de agua por cada Kg. de materia seca, es decir se evaporaron 1.500.000 litros de agua en el período. Si consideramos que la energía necesaria para evaporar 1 litro de agua a la temperatura promedio del período de crecimiento es de 593 Kcal., la energía no asimilada fue de 889.500.000 Kcal.
Los datos meteorológicos nos aseguran que dispusimos de una energía promedio de 510,75 cal/cm2/día durante el período de crecimiento. Esto es significa que la energía disponible durante los cien días en el terreno de 4.000 m2, fue de 2043000000.
En resumen:Kcal. %
ED 2.043.000.000 100.00
UN 1.120.500.000 54.80
I 922.500.000 45.20
NA 889.500.000 43.50
PPB 33.000.000 1.61
R 7.681.000 0.36
PPN 25.350.000 1.24
b) Producción de O2
Este método es utilizado preferentemente por ecólogos de sistemas acuáticos. Se usan recipientes especiales que se sumergen en el agua y que permiten dejar entrar el agua a la profundidad deseada. El agua así obtenida lleva algas del fitoplancton. Los recipientes son llevados a laboratorio donde se mide la cantidad de O2 que poseen; posteriormente se colocan en las condiciones de temperatura y luminosidad más naturales posibles, o se incuban en el lugar donde se obtuvo la muestra. La característica fundamental de los recipientes es que unos son opacos a la luz y otros son transparentes, botellas claro-oscuras. Esto permite disociar dos procesos que en la naturaleza se dan juntos: la fotosíntesis y la respiración. Después de un tiempo de incubación se analiza nuevamente el O2 de las botellas. En la botella opaca no ha habido fotosíntesis de modo que no puede haber más O2 que al principio. Por el contrario, hay menos, ya que las algas sí han respirado; la diferencia es R respiración. En la botella transparente han ocurrido los dos procesos simultáneamente; la fotosíntesis (PPB) agrega O2 y la respiración lo disminuye en la misma cantidad que en la botella opaca (la cantidad de agua es la misma, las condiciones de incubación son iguales y se supone que la biomasa de fitoplancton también). Por lo tanto, lo que tenemos en la botella transparente es PPN. Sabemos que la suma de PPN y R corresponde a la PPB.
c) Consumo de CO2
Se utiliza en ecosistemas terrestres. El principio es el mismo que el de las botellas; la diferencia estriba en que se usan grandes tiendas de polietileno transparente y negro y se mide el CO2.
d) Radioisótopos.
El empleo de radioisótopos, principalmente C14, es un método sensible y preciso, usado en ecosistemas acuáticos. Consiste en incorporar al agua de una muestra C14, generalmente en forma de bicarbonato de sodio (C14O3HNa) en una cantidad conocida. Este carbono marcado se supone que es incorporado a los hidratos de carbono por las algas de la misma manera que el carbono no marcado. Luego se pesquisa la cantidad incorporada en una cámara contadora y se establece las proporciones.
e) Cantidad de clorofila.
También es de uso en ecosistemas acuáticos. Se basa en la premisa de que hay una estrecha correlación entre la cantidad de clorofila y la intensidad de la fotosíntesis. Por lo que si se mide la cantidad de clorofila se puede estimar la fotosíntesis.
7.- Productividad de los ecosistemas.
Los ecosistemas son bastantes variables en sus productividades, los hay de débil productividad a altas, como se aprecia en la siguiente tabla. Los datos de productividad se pueden expresar en gramos de materia seca o en calorías, por unidad de superficie, casi siempre m2, y de tiempo (día, año). Una manera rápida, pero aproximada de transformar gramos de materia seca en calorías es multiplicar por 4 los gramos de m.s. y expresar el resultado en Kcal.
Nivel g/m2día Kcal./m2día EcosistemaDébil P < 0.5 P< 2.0 Desiertos y Océano abierto
Moderada 0.5 < P < 3 2 < P <12 Estepas, Sabanas, Lagos profundos,
Mares de Plataforma Continental
Buena 3 < 10 12 < 40 Bosques húmedos, Lagos someros,
Praderas húmedas, Agricultura Alta 10 < P 40 < P Estuarios, Manglares, Arrecifes coral, Cultivos intensivos (Caña de azúcar)
Desde el punto de vista de la productividad el océano abierto es en realidad un desierto. La limitante es la falta de nutrientes; en los desiertos es la de agua. Las diferencias con los mares litorales se explican por que los mares de la plataforma continental están favorecidos por que las surgencias que llevan los nutrientes del fondo a la superficie donde son utilizados por el fitoplancton. Esto no ocurre en el mar abierto de gran profundidad, donde los nutrientes quedan estancados en el fondo.
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