Biogeografía y Biomas ecología parte 3 capítulo -9-

1.- Biogeografía

La biogeografía estudia y trata de explicar las áreas de distribución de los seres vivos. Busca los factores, ecológicos, geográficos o históricos, que puedan determinar las áreas de distribución. Los antiguos naturalistas notaron que en climas equivalentes los ecosistemas tenían fisonomías parecidas, pero muy eran diferentes en cuanto a las especies que los constituía. Por ejemplo, el clima de Chile central, California y la cuenca del mediterráneo, tienen un clima muy similar, templado húmedo con verano seco (Csb) que permite una vegetación de tipo mediterráneo de fisonomía muy parecida, pero las especies de estas áreas no tienen ninguna conexión entre sí. Por otro lado es necesario explicar por qué algunos géneros arbóreos, como Nothophagus,  se encuentra en lugares tan lejanos como la selva valdiviana chilena y Nueva Zelandia.

Ha creado un sistema jerarquizado de semejanzas y diferencias y ha subdividido el globo terrestre en áreas de acuerdo a criterios botánicos o zoológicos, en dominios, reinos, regiones, etc.
Ha generado algunos conceptos cómo Centro de origen: punto geográfico donde se originó una especie, y Centro de dispersión: región desde donde inicia un proceso de dispersión (el centro de origen es casi siempre un centro de dispersión).   

1.1.- Área de distribución. Entendemos por área de distribución las localidades donde se ha encontrado la entidad que se estudia. Esta puede ser a nivel de población, especie, género, familia, o cualquier otro. Las áreas de distribución se representan sobre mapas, de modo que en gran parte, depende de la escala y la idea que el biogeógrafo se hace de área de distribución. Se han clasificado de acuerdo a varios criterios: según extensión, localización geográfica, continuidad, evolución y dinámica.

a) Según extensión:
Eurícoras y Estenócoras. Este nombre es más bien aplicado a las especies que tienen amplias o estrechas áreas distribución respectivamente.
Cosmopolitas. Aplicado tanto al área como a la especie. Una especie es y tiene un área cosmopolita cuando se encuentran en todos los lugares en que hay condiciones apropiadas sin limitaciones históricas ni geográficas, sólo ecológicas, dependiendo entonces de la laxitud ecológica de la especie. Ej.: hombre, rata, mosca, barata, gramíneas, palomas, formicidae.
Continentales y Regionales. Los canguros son ejemplo de especie continental (su área lo es). Entre las regionales tenemos los endemismos que corresponde a especies que son endémicas, es decir propias y exclusivas de una región. Se distingue aquí entre Neoendemismos y Paleoendemismos. Las especies paleoendémicas suelen ser especies relictas, remanentes de especies que en el pasado tenían una mucho mayor distribución; las neoendémicas son especies nuevas que no han tenido tiempo suficiente para dispersarse más allá de su región centro de origen.

b) Según localización.
Polares o circumpolares, en alguno de los polos (eventualmente en ambos) o en las cercanías de ellos.
Holárticas. La región de ese nombre. Veremos otras al ver la clasificación de las regiones biogeográficas.

c) Según continuidad.
Continuas, disjuntas. En el primer caso la especie ocupa una sola área. En el segundo hay más de una, la especie ocupa zonas separadas por distancias superiores a las que puede alcanzar por sus medios de dispersión. Por ejemplo, la mariposa Plebejus pylaon, cuya distribución Boreo-Alpina es demostración que en el período glacial tenía una distribución más amplia. Un onicóforo chileno tiene distribución disjunta afro-chilena, testimonio de tiempos en que Sudamérica y África estaban unidas. Lo mismo ocurre con los Nothofagus de Chile y Nueva Zelandia.

d) Según evolución.
Actuales.
Paleoáreas. Áreas que ocuparon en el pasado especies actuales o  áreas que ocupaban especies ya desaparecidas.
Relictas. Áreas remanentes de áreas antiguas más extensas.

e) Según dinámica.
Las áreas se expanden, se retraen, se dividen o se fusionan.
Progresivas. La especie está ampliando su área.
Regresivas. La especie está disminuyendo su área.
Reales. El área que la que la especie ocupa (además, es actual).
Potenciales. El área que la especie podría llegar a ocupar, según los estudios de sentido y velocidad de dispersión de la especie.
De Expatriación. Es un área marginal a la que periódicamente y regularmente llegan individuos de una especie, pero donde no son capaces de reproducirse.
Vicarias. Ocupadas por formas vicarias, es decir del mismo grupo taxonómico (poblaciones de la misma especie; especies del mismo género, etc.,) con características de adaptación semejante, pero con áreas de distribución que no se superponen.

La Dispersión de un grupo taxonómico es la presión de avance que realiza en la periferia del área de distribución, que por lo tanto está en expansión. Se puede apreciar la dirección y sentido de la presión y medir la velocidad de dispersión. Los medios de dispersión pueden ser activos (nadar, volar, andar) o pasivos. Los medios pasivos reciben nombres particulares, por ejemplo, anemocoria (la dispersión es por el viento); hidroanemocoria (por el agua impulsada por el viento); hidrocoria (por el agua); en la  zoocoria se distingue endozoocoria (p.e. semillas de frutos comestibles; mora) y ectozoocoria (p.e. semillas que se adhieren a la lana). La  dispersión puede ser por individuos completo como es el caso de los animales o partes de individuos como los vegetales (esporas; semillas, propágalos, gémulas).

Otros conceptos útiles son los de Barrera: obstáculos físicos opuestos a la dispersión, p.e. cordilleras, mares, desiertos, etc. Filtros son barreras con permeabilidad diferencial.

1.2.- Reinos y regiones biogeográficos.
Existen algunas diferencias entre regiones fito y zoogeográficas, pero son menores y en general se ajustan bastante bien.

2.- Formas Biológicas Vegetales y Biomas.

Entendemos por BIOMA una comunidad ecológica a nivel regional. En general corresponde a la clasificación de formaciones vegetales que son las que dan las características fisionómicas a cada bioma. A su vez las formaciones se basan en las formas biológicas vegetales. La siguiente es la clasificación de Formas biológicas vegetales propuesta por C. Raunkjaer, basándose en el grado de protección de las yemas de renuevo durante la estación desfavorable.

2.1.- Clasificación de Raunkjaer de las Formas Biológicas Vegetales

Terofitos (TH) Del griego theros, “verano”. Plantas anuales sin yemas, con un completo ciclo de vida, de semilla a semilla, en una única estación. Las plantas sobreviven a los periodos adversos como semillas. Típicos de los desiertos y pastos.
Geofitos (G). Del griego geo, “tierra”.  Yemas perennes enterradas en el suelo en un bulbo o rizoma, donde se encuentran protegidas de las heladas y de la sequía. Típicos de climas fríos y húmedos.

Hemicriptófitos (H) Del griego hemi, “mitad” y kryptos, “escondido”. Yemas perennes en la superficie del suelo, protegidas por la hojarasca y el mismo suelo, la parte aérea muere todos los años (pastos, vivaces) característicos de climas fríos y húmedos.
Caméfitos (Ch) Del griego chamia “en el suelo”. Vegetales de parte inferior leñosa y persistente, las yemas se encuentran sobre la superficie del suelo hasta 30 cm. Arbustos enanos y en cojín; climas fríos y secos. (yareta Azorella compacta).
Hidrófitos y helófitos (HH) yemas bajo el agua o en el suelo anegado. Vegetales acuáticos o palustres. (junco, totora).

Epífitos (E) Del griego epi, “sobre”. Plantas que crecen sobre otras plantas; con raíces aéreas.
Fanerófitos (Ph) Del griego phaneros, “visible”. Yemas con una posición claramente aérea (a más de 30 cm.) y expuesta a condiciones climáticas varoiables. Árboles y arbustos de más de 30 cm., típicos de ambientes cálidos, templados y húmedos. Se dividen en: Nanofanerofitos (N); Microfanerófitos (M) hasta 8 m.; Mesofanerófitos (MM) entre 8 y 30 m.; Megafanerófitos (MMM) de más de 30 m. y Suculentos (S) árboles y arbustos carnosos.

2.2.- TIPOS DE BIOMAS

2.2.1.- SELVA ECUATORIAL Y TROPICAL LLUVIOSA (pluviisilva)

Las Selvas Ecuatorial y Tropical lluviosa se encuentran donde siempre hay abundancia de humedad y calor, sin sequía y sin invierno. Es muy rica y diversa. Las mayores selvas de este tipo se encuentran en  América tropical (cuenca del Amazonas), en el sudeste asiático y en menor extensión en África.

La típica selva lluviosa es pluriestratificada. Dos o tres estratos arbóreos: a) árboles dominantes, generalmente alcanzan de 25 a 40 m de altura, algunos hasta los 60 metros. b) árboles entre 15 y 30 m, c) árboles de 5 a 15 m delgados y copas estrecha. Existen otros estratos de plantas capaces de tolerar la sombra excesiva. Un hecho notable de la selva lluviosa es la abundancia de organismos en la fronda del estrato superior, donde hay abundancia de luz.

Puesto que hay suficiente calor y humedad, el principal factor limitante en la selva lluviosa suele ser la luz. Las copas de los grandes árboles están cubiertas con epífitas, plantas no parásitas que usan los árboles solamente como soporte. Las lianas, enredaderas enraizadas al suelo pero que tienen sus hojas y flores en el estrato superior (35 m) también son propias de este bioma.
La vida animal que depende de esta vegetación tan altamente productiva es también muy variada.
Todos los niveles tróficos están abundantemente representados. Como ecosistema, la selva tropical lluviosa es el más productivo de todos, y como es de esperarse, la importancia y actividad de los desintegradores son muy grandes.

2.2.2.- BOSQUE LLUVIOSO (HIGRÓFILO) TEMPLADO/FRÍO

Los bosques lluviosos con clima templado o frío se encuentran sólo en unos pocos lugares, Noroeste de Norteamérica; Sur de Chile; costas orientales de Nueva Zelanda, Tasmania y el sureste de Australia. Entre las latitudes de 40 a 55 grados, donde los vientos tempestuosos occidentales arrastran fuertes tormentas ciclónicas procedentes del océano. La tasa de evapotranspiración es relativamente baja, de tal modo que el bosque está literalmente goteando durante la mayor parte del año.

Los árboles de los bosques lluviosos templados, incluyendo las dicotiledóneas, son casi en su totalidad perennifolios excepto algunas de las especies chilenas de Nothofagus y los maples y alisos de Norteamérica, que son caducifolios. Los árboles están ornamentados con musgos, hepáticas y helechos. Así como las orquídeas epífitas y las bromeliáceas tipifican a la selva tropical lluviosa, las briofitas epífitas y los pequeños helechos caracterizan a los bosques lluviosos templados. Las briofitas cubren todo, desde ramas y hojas vivas hasta leños podridos, y ayudan a dar al bosque su color verde característico, particularmente en la época de lluvias cuando se humedecen con el agua.

A causa del clima frío, la descomposición es lenta. La productividad es bastante elevada en estos bosques, aunque principalmente se concentra en madera. Probablemente el principal factor limitante en la productividad del bosque lluvioso templado sea la baja temperatura media anual. Otro puede ser la falta de ciertos minerales ya que los suelos son muy lavados..

2.2.3.- BOSQUE DECIDUO TEMPLADO (Caducifolio)

Es un bosque con especies de hoja caduca propio de climas templados y moderadamente lluviosos, con estaciones bien marcadas. Esencialmente, presenta cinco estratos:

1.    Un piso superior de árboles deciduos con los extremos de la copa de 25 a 60 metros sobre el suelo.

2.    Un sustrato secundario de árboles deciduos (caducifolios), cuyas copas se elevan a unos 6.5 a 8.5 metros.

3.    Un estrato de arbustos, deciduos (caducifolios) y siempre verdes perennifolios) de 30 cm. a 2.5 metros.

4.    Una capa herbácea, principalmente de perennes de primavera, con rizomas y bulbos.

5.    Una capa de musgos y líquenes, desarrollada principalmente sobre troncos caídos y rocas.

El bosque deciduo es bastante productivo, pero no tanto como la selva tropical lluviosa. Los factores limitantes varían de un lugar a otro, pero generalmente la baja temperatura es el limitante en el norte, la aridez hacia el oeste, y la pérdida o exceso de ciertos minerales limitan el crecimiento sobre ciertos tipos de suelos.

2.2.4.- BOSQUE BOREAL DE CONIFERAS. (Taiga)

Se extiende alrededor del hemisferio norte en las latitudes sub-polares. Es un gran bosque cerrado de coníferas. El límite sur de estos bosques no siempre está bien marcado, pero el límite norte, forma el borde de vegetación arbórea con la tundra.

El clima del bosque boreal es riguroso. Los inviernos son fríos y nevados; el verano es corto. Solamente un grupo de especies arbóreas, de los miles que hay sobre la tierra, han desarrollado una aceptación a la rigurosa selección ambiental que se presenta en el límite norte del bosque boreal. En ninguna otra parte del mundo existen árboles aptos para crecer con tan poco calor y capaces de tolerar tan bajas temperaturas como las de las latitudes boreales.
El suelo típico del bosque boreal se denomina podzol. Resultado de la lenta descomposición debido al frío reinante, es una gruesa capa de detritos vegetales, los cuales poco a poco se van descomponiendo en humus negro que origina la formación de ácidos húmicos. Las aguas ácidas lixivian el calcio y otras bases, y las depositan formando una capa de arena cenizo-blanquecina sobre la parte superior del suelo mineral. Esta es la marca característica del verdadero podzol.

El bosque boreal es menos diverso que otros y es sencillo en estructura. Por  lo general hay unos cuantos estratos en el bosque: a) un estrato arbóreo siempre verde (capas de 15 a 25 m de altura); b) un estrato arbustivo de 60 a 120 cm. de alto; c) un estrato herbáceo y d) un estrato muy bajo de musgos y líquenes.

El bosque boreal está todavía poco afectado por el hombre, excepto por el fuego; sigue siendo una inmensa extensión silvestre, y puede permanecer así por muchos años.

2.2.5.- BOSQUE ESCLEROFILO

Este bioma está dominado por plantas leñosas, achaparradas, muchas de las cuales tienen hojas siempre verdes, anchas y endurecidas. En el sotobosque, crecen numerosas gramíneas y herbáceas con flores.

La vegetación latiesclerófila es característica de lo que suele llamarse clima “mediterráneo”, el cual tiene inviernos benignos y húmedos, y veranos calurosos y secos, con cielos azules y casi nada de lluvia. Lo encontramos en la región en torno al Mar Mediterráneo (macchia o ganga), donde casi ha desaparecido; en California (chaparral y bosques de roble vivo); sur oeste de Australia, en la región del Cabo de Buena Esperanza en Sudáfrica, y en la parte central de nuestro país.

La vegetación varía desde un matorral espinoso y denso, a veces impenetrable, hasta bosques abiertos y despejados, ricos en pastos y otras gramíneas. Dado que las regiones de latiesclerófilas están tan aisladas unas de otras, sus vegetaciones probablemente se originaron de troncos florísticos bastante diferentes y son numerosas las especies endémicas. El bioma latiesclerófilo no es muy productivo debido a la larga estación seca. Por lo tanto, su vida animal no es notoriamente abundante; en Chile, fundamentalmente roedores y aves.

El hombre ha encontrado este tipo climático particularmente de su agrado, tanto para la agricultura especializada como para su modo de vivir. El resultado ha sido grandes invasiones sobre la vegetación nativa y la vida animal por cultivos, cacería y fuego, y ahora por ciudades y redes de carreteras.

2.2.6.- BOSQUES MONTANOS DE CONIFERAS

Parece haber una afinidad entre las montañas y los bosques. Excepto en las regiones polares y en los desiertos, donde quiera que haya montañas, las laderas generalmente están cubiertas con bosques. Esta situación se debe tanto al efecto de las masas montañosas en la inducción de la precipitación, ya sea en forma de lluvia o nieve, como a la presencia de roca en la superficie o cerca de ella.

Los climas de estos bosques montanos de coníferas varían desde cálidos y relativamente secos hasta fríos, húmedos y nevados.
La máxima productividad en estas zonas boscosas probablemente se presenta en alguna parte de las laderas medias de las montañas. Las temperaturas bajas puede limitar la productividad en la parte superior de la montaña, y la ausencia de agua es el factor limitante en las elevaciones inferiores.

2.2.7.- SABANA TROPICAL

La sabana tropical es un pastizal, a menudo con árboles esparcidos o con manchones abiertos de selva. Algunas sabanas son bastante áridas, con sólo escasos árboles espinosos muy dispersos; otras están casi totalmente cubiertas por árboles.

La mayoría de las sabanas tropicales se producen por causas climáticas, pero algunas indudablemente resultan de la actividad antrópica sobre la pluviisilva. El auténtico clima de la sabana se caracteriza por temperatura calurosa durante todo el año, pero con una estación seca durante el período de baja insolación; ésta es también la estación “fresca” de dichas regiones, pero antes de que las lluvias caigan en el “verano”, la temperatura se torna muy caliente. Por tanto, existen tres estaciones en la sabana: calurosa y lluviosa, fresca y seca, y caliente y seca.

Existen sabanas en Sudamérica y en África, al norte y al sur de las selvas lluviosas ecuatoriales. Gran parte del sur de Asia, particularmente la India, es sabana, se le denomina a veces Bosque monzónico.

La vegetación de la mayor parte de las sabanas está dominada por gramíneas altas, que se secan y a veces se incendian durante la estación seca. Esparcidos por todo el pastizal se encuentran árboles relativamente bajos, muchos con la copa aplanada, a veces espinosos, que pueden ser deciduos o siempre verdes. Hay tantos tipos de sabanas en tantos y tan dispersos lugares del globo, que no es posible caracterizarlos florísticamente. Como todas las vegetaciones tropicales, la flora de la sabana suele ser rica y variada, pero con la tendencia de gramíneas y leguminosas a estar bien representadas en ella. Debido a la alta producción de gramíneas y a la naturaleza abierta y esparcida de la vegetación, las sabanas tropicales en sus condiciones originales a menudo tienen gran número de mamíferos ungulados pastoreando. Como depredadores de éstos viven grandes carnívoros, tales como el león en África y el tigre en Asia.

La productividad de las sabanas tropicales probablemente sea inferior a la de casi todas las selvas tropicales lluviosas, pero una proporción mucho mayor se destina a la alimentación para los animales de mayor tamaño. El resultado de ello es la abundancia de estos animales y de sus depredadores. El factor limitante principal es, naturalmente, el agua, la cual limita el crecimiento, por lo común a no más de la mitad del año.

2.2.8.- PASTIZALES Y PRADERAS TEMPLADAS

Casi todas las áreas de las grandes praderas templadas están ahora ocupadas por gramíneas cultivadas como trigo y maíz, o están bajo pastoreo controlado. Sin embargo, ‘hasta el siglo diecinueve estuvieron cubiertas por la vegetación original y pobladas por grandes manadas de bisontes y otros mamíferos ungulados. Los mejores ejemplos de estas praderas (o pastizales), están en las llanuras y planicies de América del Norte, las estepas de Eurasia, las pampas de Argentina, y las praderas de Nueva Zelanda.

La vegetación está dominada por gramíneas, leguminosas y compuestas, con una gran diversidad florística. En regiones con precipitación relativamente alta, las gramíneas nativas a menudo alcanzan hasta 2 metros de alto, igual que leguminosas y compuestas. En las partes muy secas sólo hay manchones de pasto de unos cuantos centímetros de alto.

Los principales factores que limitan la invasión de las praderas más húmedas por árboles, son el fuego y la aparición de series de años de sequía.
El hombre ha transformado las praderas templadas para su propio uso agrícola en los últimos dos siglos —la pradera norteamericana, la puszta húngara y las estepas de Asia Central. Sin embargo, la productividad total anual de la vegetación nativa es sólo de alrededor de 2 a 8 Kcal./m2 día, especialmente en forma de renuevos.

En las zonas más secas las praderas pueden tomar un aspecto de manchones o champas con hierbas bajas, a veces duras, que suele llamarse estepa.

2.2.9.- TUNDRA (ÁRTICA Y ALPINA)

Tundra en ruso significa “planicie pantanosa”. Esto describe las zonas húmedas más allá del límite de vegetación en el Ártico euroasiático y americano. Esta zona ártica estéril sin árboles, está cubierta con gramíneas, ciperáceas, líquenes, rocas y agua, puede ser llamada “la tundra verdadera”. El término “tundra” ha sido también usado de una manera general para describir cualquier vegetación baja que rebase el límite de vegetación arbórea, ya sea ártica o alpina.

La tundra ártica forma una ancha faja sin árboles alrededor del Océano Ártico y hacia el sur hasta Labrador, Islandia y sur de Groenlandia. En el norte del Pacífico, rodea al mar de Bering desde Alaska hasta Siberia y desde el estrecho de Bering hasta las Islas Aleutianas. No existe un verdadero equivalente de la tundra ártica en el hemisferio sur, ya que la Antártida está casi totalmente cubierta de hielo. Existen, sin embargo, pequeñas zonas aisladas de vegetación semejante a la tundra en algunas de las islas subantárticas.

El clima de la tundra ártica está controlado por el ciclo anual de la radiación solar. Todas las regiones situadas al norte del círculo ártico tienen varias semanas o meses durante el invierno en que el sol no aparece en el horizonte. Por el contrario, en el verano hay un período igual durante el cual el sol no desaparece. En el invierno, la ausencia del sol aunada a la continua pérdida de calor desde la superficie del suelo hacia el cielo despejado y oscuro, da como resultado un clima relativamente seco y muy frío, con temperaturas de —51°’C o más bajas. Aunque la tierra está en su mayor parte cubierta con algo de nieve y hielo, hay relativamente pocas nevadas, y por supuesto sin agua disponible en el suelo, por estar congelada.

Debido a los largos días de verano, una regular cantidad de energía es recibida del sol, aun cuando éste queda relativamente bajo en el cielo. Eso es suficiente para derretir algo de la nieve y del hielo cerca del nivel del mar, de manera que la parte superior de la tierra se humedece, por lo que entonces hay agua aprovechable para el crecimiento de las plantas. La mayor temperatura de las plantas acaso ayude en ciertos procesos de las mismas, como la fotosíntesis y la respiración.

La productividad de la vegetación de la tundra es baja. Tanto la productividad de la vegetación como las poblaciones animales parecen seguir ciclos. Una sobrepoblación de roedores y liebres, tras de años favorables de vegetación, puede quedarse sin alimento ni abrigo en los años pobres. Durante dichas épocas de escasez son presas de carnívoros (zorros, comadrejas, lechuzas), lo que reducen la población de herbívoros con una consiguiente disminución de los propios carnívoros.
Poca energía alimenticia se desperdicia en un ecosistema de tundra hasta que ha sido utilizada a nivel de los carnívoros. Las bajas temperaturas tienden a favorecer esta conservación, al limitar la actividad de hongos y bacterias.

2.2.10.- DESIERTOS

Los ecosistemas de desierto ocupan climas demasiado secos para pastizales. La vegetación está constituida por arbustos espinosos muy dispersos, acaso algunas suculentas tales como cactos o euforbiáceas y, después de las lluvias, algunas pequeñas plantas anuales efímeras. Casi todos los desiertos reciben cierta cantidad de lluvia cada año, pero donde la lluvia cae sólo una vez en varios años, como acontece en norte de Chile, la superficie del suelo puede aparecer totalmente estéril, yerma. Después de las escasas y raras lluvias, sin embargo, hay una tenue cubierta verde de plantas anuales, las cuales brotan rápidamente a partir de semillas que durante un largo tiempo han permanecido enterradas (desierto florido en Norte Chico).

Los desiertos pueden clasificarse a groso modo como cálidos o fríos. Los desiertos cálidos son tropicales y subtropicales sin invierno o con un invierno muy benigno. La vegetación de los desiertos cálidos consiste principalmente de plantas pertenecientes a géneros y familias tropicales. Los desiertos fríos pueden tener inviernos rigurosos; su vegetación se ha derivado principalmente de la flora montana terciaria. Los dos tipos de desierto tienen una cosa en común: la ausencia de agua durante la mayor parte del año.

Los biomas de desierto difieren florísticamente entre sí, sobre todo en los trópicos. La productividad en todos los ecosistemas desérticos es baja debido a la sequía, por lo general es inferior a 2 Kcal./m2 día. Los desiertos fríos también tienen como factor limitante la temperatura baja durante buena parte del año.
Comparados con otros, los biomas de desierto, con excepción de los oasis y tierras irrigadas, han permanecido relativamente poco modificados por el hombre. Empero, la necesidad de más tierras de cultivo y el desarrollo de métodos modernos de irrigación están continuamente abriendo más tierras desérticas a la agricultura.

Las comunidades Ecologia parte 3 capítulo -6-

1.- Definiciones y límites de la comunidad.

Comunidad o biocenosis se define como el conjunto de poblaciones de diferentes especies que interactúan en un tiempo y espacio determinado. Incluye todo taxón y posición trófica.
Taxocenosis: “grupo de organismos relacionados taxonómicamente” y que concurren en un determinado tiempo y espacio.
Por ejemplo, todos los mamíferos del orden Quiróptera de un ecosistema constituirán una taxocenosis.
Gremio es un grupo de especies que explotan un mismo recurso y en una forma similar, con independencia de su posición taxonómica. Por ejemplo, todas las especies fructívoras (consumidoras de frutos) de un ecosistema, sin importar si son roedores, murciélagos, aves u otros.

Límites de la comunidad. Respecto de los límites de una comunidad estos pueden ser espaciales o temporales.

a) Límites espaciales: hemos dicho que las poblaciones son unidades discretas y que por lo tanto no tienen límites naturales bien definidos. Por lo tanto la comunidad que constituyen tampoco tiene límites claros. Lo que generalmente se observa en la naturaleza es que raramente las distribuciones espaciales de las especies coinciden y casi siempre existe un gradiente continuo en la distribución de las especies, aún cuando haya cambios abruptos en las condiciones ambientales (lagunas, islas). Además, es necesario señalar que cada especie se distribuye independiente de las otras acorde sus propias características. Por ello, las comunidades no tienen límites espaciales discretos, sino que ambiguos, de modo que entre dos comunidades estructuralmente distintas, pero contiguas, se establece una zona de transición que se denomina Ecotono o borde. El ecotono puede ser estable y permanente determinado por características naturales de larga duración, en este caso se habla de Ecotono o Borde inherente. Cuando el ecotono surge como resultado de una perturbación momentánea, sus características son más limitadas en el tiempo, las especies de la zona de transición son sucesionales, es decir cambian con la sucesión ecológica secundaria que sigue a la perturbación y que dura hasta alcanzar el equilibrio anterior a ella. En este caso decimos que es un Ecotono o borde inducido.

b) Límites temporales: las comunidades son dinámicas en el tiempo, con especies que desaparecen y otras que se incorporan a ella. A este proceso dinámico de reemplazo de especies se le llama Sucesión ecológica. El problema de los límites temporales de la comunidad resulta análogo al de los límites espaciales ya discutido; en ambos casos se trata de gradientes continuos. Generalmente el investigador acota los límites espaciales y temporales en función del problema que pretende dilucidar.
En consecuencia, la ecología de comunidades es el estudio de los patrones y procesos que ocurren e la comunidad, más que el estudio de una unidad espacial y temporalmente definible. La ecología de comunidades hace referencia a la naturaleza de las interacciones entre especies y su ambiente y a la estructura y actividades del ensamble multiespecífico.

2- Estructura y descripción de la comunidad.

La estructura de la comunidad hace referencia a la forma en que las especies dentro de ella se relacionan entre sí, estableciendo ciertos patrones. Determinar la naturaleza de una comunidad no se limita a definir el número de especies que la conforman, implica, además, determinar las interacciones entre ellas. La comunidad es un integrón y como tal presenta nuevas características y propiedades, es decir, las propiedades emergentes de la comunidad, y son éstas las que definirán su estructura.

De modo que la estructura de la comunidad se  refiere a: 1) el número de especies que la componen (riqueza de especies); 2) la abundancia de las diferentes poblaciones; 3) las relaciones espaciales y temporales de las especies; 4) las relaciones de tamaño entre los individuos componentes (principalmente dentro de gremios); 5) las relaciones tróficas y 6) la estabilidad de la comunidad.
Una comunidad puede ser descrita sobre la base su riqueza, la abundancia, la diversidad o la frecuencia.

2.1.- Riqueza de la comunidad.

La riqueza, simbolizada por la letra S, se define simplemente por el número de especies que encontramos en ella. Suele denominarse biodiversidad al número de especies de una comunidad, pero debe evitarse su confusión con la diversidad de especies, concepto muy diferente y que veremos en seguida.

El número de especies en una comunidad estará se relaciona directamente con:

- la heterogeneidad ambiental: los ambientes más heterogéneos ofrecen una mayor variedad de microhábitats, un rango mayor de microclimas, una mayor cantidad de lugares libres de depredadores, etc., lo que finalmente se traduce en un espectro de recursos mayor. Estos recursos son capaces de soportar una biota más rica, con un mayor número de especies especializadas en diferentes tipos de recursos.

- la productividad del ambiente: un incremento en productividad (tasa de producción de biomasa por unidad de área) lleva a un incremento en la cantidad de recursos disponibles, lo cual permitiría una mayor cantidad de especies que utilicen dichos recursos. En general, la productividad aumenta hacia los trópicos y hacia menores altitudes y este patrón se corresponde con la riqueza de especies de dichos ambientes.

- la variación climática del ambiente: comparado con un ambiente climáticamente constante los ambientes con cambios cíclicos y predecibles,  como ocurre con los cambios estacionales estaciones, suelen presentar un mayor número de especies ya que pueden coexistir diferentes especies que aprovechan las diferencias ambientales causadas por la estacionalidad.

- la edad de la comunidad: las comunidades más antiguas han tenido mayores oportunidades para recibir especies inmigrantes o para que hayan sucedido eventos evolutivos de especiación en su seno; ambos procesos agregan especies a la comunidad.

- el área: áreas mayores tienen una mayor probabilidad de ser heterogéneas, es decir pueden presentar una mayor oferta de hábitats y por lo tanto, ser capaces de sostener una mayor variedad de especies. Además, áreas mayores tienen una probabilidad mayor de ser colonizadas por diferentes especies y una probabilidad menor de extinción de especies. Se ha postulado que si el área se decuplica el número de especies se duplica. Esto tiene importancia en la conservación, si lo planteamos de otro modo, podríamos afirmar que si reducimos el área a un décimo, el número de especies se reducirá a la mitad. De manera que cuando se tala un bosque, no basta dejar un parche del tamaño de un décimo del área original para asegurarnos la biodiversidad.

- la cercanía a fuentes de colonizadores: mientras más cerca una comunidad esté de la fuente de colonizadores mayor será el número de especies.

2.2.- Teoría de Biogeografía de Islas.

Las dos últimas variables han sido integradas en la Teoría de Biogeografía de Islas (MacArthur & Wilson, 1967). Antes de analizarla, debemos llamar la atención de que se trata de islas ecológicas, es decir de comunidades aisladas ecológicamente, por ejemplo, en la cima de una montaña, en el fondo de un valle, etc., no necesariamente una isla geográfica. La teoría dice que el número de especies en una isla’ está determinado por el balance entre la inmigración y la extinción de especies. Este balance es dinámico con especies que se extinguen y son reemplazadas por la inmigración de la misma u otra especie. El modelo se puede analizar en un grafico cartesiano que en el eje de las abscisas lleve el número de especies (S) residentes y en el de las ordenadas la tasa de inmigración, la curva que representa los valores de inmigración describe una exponencial negativa, indicando que habrá una mayor tasa de inmigración cuando hay pocas especies en la isla e irá disminuyendo a medida que aumenta el número de especies residentes. La inmigración será mayor en islas más grandes y más cercanas a las fuentes de colonizadores. Si se añade una ordenada que represente los valores de tasas de extinción de especies, la curva resultante es una exponencial positiva, con cero extinciones cuando no hay especies y con un aumento exponencial de las extinciones a medida que aumenta el número de especies residentes. Un mecanismo de extinción podría ser la exclusión competitiva. Las tasas de extinción deberían ser mayores en islas pequeñas. El punto en que ambas curvas se cruzan es un punto dinámico de equilibrio del número de especies en el cual la inmigración compensa exactamente las pérdidas por extinción. Este punto de la abscisa marca el número característico de especies para esa isla, S*. A valores más bajos, a la izquierda de S*,  la riqueza de especies incrementa (la inmigración excede la extinción), sobre S* la riqueza decrece (la extinción excede la inmigración).

Las predicciones que se derivan de esta teoría son:

1. El número de especies en una isla debería alcanzar una constante a través del tiempo.
2. El número de especies debería ser el resultado de un cambio continuo de especies, con algunas extinguiéndose y otras inmigrando.
3. Islas más grandes deberían soportar más especies que islas pequeñas.
4. El número de especies debería declinar a medida que la isla se hace más lejana a la fuente de colonizadores.
Esta es una de las teorías centrales de la ecología de comunidades.

2.3.- Abundancia relativa y curvas de dominancia.

La abundancia relativa de cada una de las especies de la comunidad es la proporción de individuos de una especie en el total de individuos de la comunidad. Según su abundancia (o biomasa en casos en que las especies difieren mucho en tamaño corporal), podemos establecer una rango de poblaciones de diferentes especies, llamando dominante a la especie de mayor abundancia relativa. Las curvas de dominancia son una forma simple de representar las abundancias de las distintas poblaciones dentro de una comunidad. En el eje de las ordenadas se colocan las proporciones de abundancia de cada una de las especies dentro de la comunidad y en el eje de las abscisas los rangos de dominancia de todas las especies dentro de la comunidad. El rango 1 es el de la especie más abundante o común y es el primero que se grafica; luego se grafica la especie de rango 2 y así sucesivamente. Diferentes tipos de curvas de dominancia –nunca de pendiente positiva- pueden resultar de esta gráfica, dependiendo de las relaciones de abundancia de las especies dentro de la comunidad. Curvas con una fuerte pendiente negativa indicarían una comunidad compuesta por algunas especies muy dominantes y otras poco abundantes; curvas más horizontales indicarían una comunidad compuesta por especies con abundancias similares.

2.4.- Diversidad y frecuencia.

Como vimos, una forma de caracterizar a la comunidad es contando las especies que están presentes, esto es, determinar la riqueza de especies. Pero este método ignora un importante aspecto de la estructura comunitaria: el hecho que algunas especies son raras y otras abundantes. No es equivalente tener una comunidad compuesta de 12 especies igualmente abundantes que una comunidad con 12 especies de las cuales una incluye al 90% de los individuos. La diversidad combina la riqueza y la abundancia.

El índice más utilizado para describir la diversidad de una comunidad es el Índice de Diversidad de Shannon (H’) que los ecólogos han tomado de la teoría de la información o de la comunicación:

pi   es la abundancia relativa de la especie i en la comunidad (o en la muestra). H´ se expresa en bits (binary digit). Cuando no se puede trabajar con logaritmos de base 2, se ocupa una fórmula alternativa que emplea logaritmos de base 10. La cifra -3.32 permite la expresión en bits y eliminar el valor negativo del resultado.


Mientras mayor sea el H’, mayor es la diversidad de especies. Debe tenerse claro que el índice de diversidad es un índice relativo, es decir, se utiliza para comparar dos o más comunidades o muestras en el espacio o tiempo. Por sí sólo el índice no es interpretable. El índice de diversidad es complejo al involucrar la riqueza de especies y sus abundancias relativas. Una comunidad podría ser más diversa si tiene más especies o si las abundancias relativas de las especies son similares entre sí, y obviamente si se dan ambas condiciones.

Veamos un ejemplo de la aplicación del Índice De Shannon. Para hacerlo simple imaginaremos dos comunidades A y B ambas con idéntica riqueza: cuatro especies. Sin embargo, hay diferencias en las abundancias relativas. En la comunidad A la abundancia es prácticamente igual para todas las especies; en la comunidad B ha marcada dominancia de una de las especies. La tabla siguiente permite ver la forma simple y detallada del cálculo, éste se hará usando logaritmos de base 10 que están en cualquier calculadora sencilla.

Comunidad A
Especie    N° de individuos    Abundancia relativa (pi)    Log pi    Pi x Log pi
a    250    0.250    -0,6021    -0,150515
b    250    0.250    -0,6021    -0,150515
c    250    0.250    -0,6021    -0,150515
d    250    0.250    -0,6021    -0,150515
    1000    1.000    ?= -0,602059

Diversidad comunidad A : H’ = -3.32 x – 0.602059 = 1,998839 ? 2 bits

Comunidad B
Especie    N°de individuos    Abundancia relativa (pi)    Log pi    Pi x Log pi
e    50    0,050    -1,3010    -0,065052
f    25    0,025    -1,6021    -0,040052
g    25    0,025    -1,6021    -0,040052
h    900    0,900    -0,0458    -0,0411817
            ?= -0,1863362


Diversidad comunidad B : H’ = -3.32 x – 0.1863362 = 0,618636 bits
De la comparación de los resultados vemos que la comunidad A es más diversa.
H’ es una medida de la incertidumbre. Si las especies son árboles y se le pide correr por el bosque estando con los ojos vendados y, además, que adivine con cual va a chocar (si adivina ganará un suculento premio). ¿En cuál bosque preferiría correr? Si quiere ganar, debe correr en el bosque de la comunidad B, ya que las probabilidades de estrellarse contra el árbol de la especie h es muy alta, (por supuesto también debe predecir que se estrellará contra un h). Adivinar con qué árbol se chocará en el bosque A es más complicado, es más incierto el resultado, ya que A tiene la diversidad máxima que con ese número de especies puede tener una comunidad.
La Diversidad Máxima que una comunidad puede tener se alcanza únicamente cuando todas las especies que la constituyen están representadas por el mismo número de individuos, es el caso de la comunidad A. Se puede determinar a priori, —sin contar los individuos de cada especie— cuál será la Diversidad Máxima de una comunidad conociendo sólo su Riqueza (S). Para ello aplicamos una de las dos fórmulas siguientes:
      

Recordemos que el logaritmo de un número es el exponente al que hay que elevar la base para obtener el número. H’máx es el exponente al que debe elevarse la base 2 para obtener el número de especies. Aplicadas a nuestro ejemplo, ambas comunidades deberían tener una Diversidad Máxima igual a 2 bits. El análisis de la abundancia y el Índice de Shannon, H’, calculado para la comunidad A nos confirma lo aseverado respecto de la Diversidad Máxima.
El Índice de Equitatividad nos permite apreciar cuán cerca está una comunidad de su diversidad máxima, pero más importante, es que permite apreciar la similitud de las abundancias relativas en dos comunidades que pueden tener Diversidades (H’) y Diversidades Máximas (H’max) muy diferentes...



Cuando la diversidad calculada es igual a la máxima, J vale 1 e indica que las abundancias relativas en esa comunidad son muy similares, es el caso de la comunidad A en que son iguales. Para B el índice es 0,31 y señala que hay diferencias notables en las abundancias relativas (la especie h es dominante). Si hubiera una tercera comunidad, C, con 32 especies y una diversidad H’ = 5, J sería igual a 1 lo que indica que en esa comunidad las abundancias relativas son similares a nuestra comuidad A.
Frecuencia de especies: la frecuencia de aparición se refiere al número de sitios ocupados por la especie i en relación al total de sitios disponibles. Esta característica unida a la abundancia de las especies las define como especies núcleo o satélite. Las especies núcleo son aquellas que son muy frecuentes y abundantes, en cambio las especies satélite son aquellas especies raras y con bajas densidades.

2.5.- Papel de las Interacciones en la estructura.

a) Papel de la competencia interespecífica.
La competencia interespecífica generalmente tiene como consecuencia una reducción en la riqueza, la diversidad o ambas. Si la competencia es fuertemente asimétrica, la especie favorecida podría excluir (exclusión competitiva) a la especie competidora  de la comunidad, y por lo tanto disminuir la riqueza de especies y concomitantemente, la diversidad; puede ocurrir que sólo disminuya la abundancia relativa de la otra especie sin desaparecer, lo que implica disminuir la diversidad de la comunidad.
Sin embargo, hay algunos mecanismos que facilitan una mayor riqueza de especies en una comunidad, aun bajo el supuesto de competencia interespecífica.

b) expansión de los recursos.
Si aumenta la productividad del ecosistema, aumentan los recursos y por ende, las posibilidades de incorporar nuevas especies a la comunidad.

c) especialización en el uso de determinados recursos por parte de algunas especies, lo que significa una disminución en la amplitud de sus nichos. En otras palabras, la especialización de poblaciones de una misma especie en una comunidad, puede originar variedades distintas que eventualmente lleguen a quedar separadas reproductivamente (nuevas especies), y de ese modo aumentar la riqueza. 

d) sobreexplotación de los recursos disponibles en la comunidad (comunidad más saturada).

e) Papel de la depredación. La depredación puede favorecer la riqueza y la diversidad en una comunidad, impidiendo la monopolización de un recurso por una o unas pocas especies, lo que podría llevar a la exclusión de otras. Esto puede ocurrir cuando hay una fuerte competencia asimétrica en el nivel trófico del que se alimenta el depredador. Es necesario que el depredador sea especialista o prefiera aquellas especies competitivamente dominantes.

f) Papel de las perturbaciones.
Entenderemos por perturbación cualquier “catástrofe ecológica natural” (volcanes, inundaciones, sequías, etc.), Las perturbaciones pueden ser de tres tipos: a) perturbaciones grandes y frecuentes; b) perturbaciones pequeñas y raras; c) perturbaciones intermedias en magnitud y frecuencia.
En comunidades sometidas a perturbaciones grandes y frecuentes, las especies predominantes son oportunistas, colonizadoras, pioneras, con una alta capacidad de dispersión, altas tasas intrínsecas de crecimiento, breve tiempo generacional, altas progenies (estrategia r). Estas comunidades tienen una estructura simple y con una baja diversidad.

Aquellas comunidades que no están sujetas a alteraciones y cuyo ambiente es estable (perturbaciones pequeñas y raras), tienen un predominio de especies altamente competitivas, con baja capacidad de dispersión, bajas tasas intrínsecas de crecimiento, tiempo generacional largo, bajo número de progenie (estrategia K) y normalmente se encuentran en etapas sucesionales avanzadas. En este caso la diversidad también suele ser baja.

Sólo allí donde las perturbaciones tienen características intermedias en magnitud y frecuencia, encontraremos una diversidad alta. La explicación a este fenómeno es análoga a lo que ocurre con el Ecotono (zona de transición entre dos ecosistemas), ya que en estas condiciones concurren especies de ambos tipos (estrategas r y K). Esto se conoce como “Hipótesis de las perturbaciones intermedias”

3.- Dinámica de las comunidades.

Las comunidades cambian en el espacio y en el tiempo. Los cambios en el tiempo pueden ser en largos períodos a escala geológica o períodos más cortos, pero que pueden superar el de la vida humana. Los cambios de este tipo más evidentes son los que se observa de año en año en aquellos lugares en que son notorios los cambios de estación. Son los llamados cambios cíclicos o estacionales que si bien tienen efectos evidentes en la fisonomía de los ecosistemas, no implican una verdadera alteración de la comunidad. El cambio que nos ocupará en este capítulo es el que se denomina sucesión ecológica.

3.1- Sucesión Ecológica.

Se define simplemente como la sustitución de unas comunidades por otras. Un ejemplo, que permite ilustrar el concepto, es el que ocurre cuando la lengua de un glaciar se retrae dejando suelo desnudo y virgen. Este suelo no permanece en estas condiciones durante mucho tiempo; rápidamente es colonizado. En un principio sólo pueden afincarse especies que no requieran un suelo formado, líquenes o musgos, por ejemplo. Ellos modifican el ambiente aportando materia orgánica, de modo que otras especies más exigentes de suelo puedan establecerse: hierbas, gramíneas. Éstas a su vez provocan un cambio que posibilita la llegada de arbustos, luego de árboles, hasta que se llega a un estado donde ya no se observan cambios.

Los glaciares han permitido estudiar estos cambios, sin tener que esperar que ocurra una sucesión completa, lo que supera la vida de cualquier investigador. Así, por ejemplo, en Alaska el glaciar Glaciar Bay se ha estado retirando desde hace 200 años, por lo que tenemos una muestra seriada de comunidades que se han ido estableciendo desde entonces. Las más antiguas han alcanzado la etapa final donde dominan árboles como los pinabetes (Tsuga sp.); otras de 120 años no tienen pinabetes, pero sí alisos y abetos (Alnus sp.; Abies sp.); en las de 50 años encontramos álamos y sauces (Salix sp.; Populus sp.); las más recientes presentan arbustos, hierbas, musgos, hasta el suelo desnudo.
Entre las características de la sucesión se mencionan que es direccional. Es decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia un fin, hacia una comunidad final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios. Además, la sucesión es ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando por etapas que siguen un orden que no se puede alterar, conocido ese orden, se puede predecir los cambios que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.

3.1.- Tipos de sucesión.

a) Sucesión alogénica. El desarrollo o cambio de la estructura y composición específica de la comunidad se debe a una fuerza externa, como por ejemplo los incendios o las tormentas.

b) Sucesión autogénica. Sucesión dirigida por los cambios ambientales ocasionados por los mismos organismos.

c) Sucesión autótrofa. Sucesión en un ambiente predominantemente inorgánico, con una dominancia temprana y continuada de vegetales (autótrofos).

d) Sucesión heterótrofa. Sucesión que se da en la materia orgánica muerta; los detritívoros se alimentan secuencialmente, de manera que cada grupo libera nutrientes que son utilizados por el grupo siguiente, hasta que los recursos son completamente consumidos. Temporalmente es una sucesión muy rápida, ocurre en pocos meses o años. La sucesión heterótrofa que ocurre en cadáveres ha sido estudiada con propósitos médico forenses, como forma de datación de fecha de muerte.

e)  Sucesión Primaria. Desarrollo de la vegetación que se inicia en un nuevo lugar que jamás ha sido ocupado por seres vivos. El ejemplo de los glaciares cabe aquí; también la sucesión que comienza con la colonización de lava volcánica después de una erupción.

f) Sucesión secundaria. Sucesión que se desarrolla en sitios que han sido alterados y que ya contienen una biota establecida. En el fondo es retomar el proceso de sucesión. Es lo que sucede cuando se deja abandonado un terreno agrícola o cuando se tala un bosque y se deja sin nuevas intervenciones.

En cuanto a la nomenclatura de uso común mencionaremos lo siguiente: Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce como Etapa Pionera y la última, la final que ya no sufrirá cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clímax. La etapa inmediatamente anterior es la etapa Preclímax. Por razones locales puede ocurrir que se vaya más allá de la etapa clímax que correspondería a la zona, en ese caso se habla de etapa Postclímax. Podemos aceptar la existencia de la etapa Disclímax cuado la etapa final alcanzada no es la que correspondería a la zona sino una anterior por razones locales que impiden el desarrollo de la sucesión. Sin embargo, este camino de crear etapas serales por cada situación particular, llevó al absurdo de multiplicar los nombres (paraclímax, anti, meta, pseudo, cuasi, super) que hicieron impracticable la nomenclatura.

3.2.- Hipótesis explicativas.

Hay dos hipótesis explicativas del fenómeno de la sucesión. La hipótesis clásica es la propuesta por Clements (1916) conocida también como Teoría Florística de Relevo. Sustenta la idea que la sucesión en un lugar seguirá indefectiblemente un derrotero predecible y que los cambios que se producen se deben solamente a las coacciones bióticas. En cada etapa, las especies de esa comunidad modifican el ambiente de manera tal que lo hacen inadecuado para ellas mismas, y más apropiado para otras especies. Por lo tanto las especies que provocan el cambio, son remplazadas por otras que repetirán el ciclo hasta que se llega a la etapa clímax. Para Clements el factor principal que determinaba la etapa clímax que se alcanzaría en cada lugar geográfico era el clima. Así, en el ejemplo de los glaciares de Alaska, el clima permite el asentamiento de bosques de pinabetes como comunidad clímax. Más al norte, las condiciones climáticas más rigurosas, no lo permiten y la comunidad clímax será la tundra. Esta última teoría se conoce como hipótesis del Monoclímax.  Un solo clímax en consonancia con el clima, clímax climático.

Sin embargo, es evidente que hay razones ajenas al clima y que determinan la etapa clímax a que se llegará. Por ejemplo, en la zona de los Ángeles (VIII Región), donde por precipitaciones (1.310 mm de precipitación anual) y temperatura (13.7° C media anual) deberíamos encontrar un bosque templado, se halla un matorral propio de zonas más norteñas con menos precipitaciones. La razón es edáfica, el suelo es arenoso, muy poroso y por lo tanto más seco que lo que le correspondería. (Hoy esa zona es el “reino del pino insigne” que necesita menos agua que el bosque nativo). Hechos como el mencionado, llevaron a plantear una teoría alternativa que se conoce como hipótesis del Policlímax. Ésta nos dice que en un área dada puede haber distintos clímax determinados por factores distintos del clima, p.e. edáficos, orográficos, nutricionales, etc.

Una hipótesis moderna, variante de la de policlímax, es la llamada Patrón clímax. En las hipótesis anteriores había un factor determinante, el clima u otro. En esta hipótesis lo determinante es un conjunto global de factores y plantea una continuidad de tipos de clímax, difícilmente separables en clímax discretos, que varían gradualmente de acuerdo a los gradientes ambientales definidos por el conjunto de factores.

Una hipótesis alternativa a la Florística de relevo es la Teoría de la composición florística inicial.  Ésta plantea la importancia que tiene para el curso que tomará la sucesión, las primeras especies pioneras que ocupen el lugar. Cómo esto es en gran parte azaroso, la sucesión se vuelve menos predecible e incluso, menos ordenada.

A medida que avanza la sucesión se producen una serie de cambios. La velocidad misma del cambio varía, al principio los cambios son rápidos para volverse más graduales y  terminar en la estabilidad. Al inicio de la sucesión hay dominancia de vegetales y herbívoros, al final dominan los detritívoros y desintegradores. Los nichos ecológicos se van haciendo más estrechos y especializados. Las cadenas tróficas pasan de simples a complejas. Los ciclos biogeoquímicos se vuelven más largos y complejos, por ende más lentos. La biomasa, la diversidad y la estabilidad aumentan. La productividad en las primeras etapas es mayor que la respiración, luego se van igualando, por lo que la razón productividad/respiración tiende a 1.

La Tierra no aguanta más

Entrevista a Leonardo Boff ante la Conferencia sobre el Clima de Copenhague

Sergio Ferrari: Rebelión

Tres crisis en una: la de sustentabilidad, la social y la del clima * El drama de la eco-miopía * El actual caos es creativo y generativo * Sólo la sociedad civil internacional puede salvar el planeta.


La crisis ambiental irrumpe en el primer plano mediático de cara a la Conferencia del Clima de Copenhague, Dinamarca, que se celebrará del 13 al 18 del próximo diciembre. Las perspectivas no son optimistas por falta de un consenso previo para alcanzar un acuerdo definitivo. “A pesar de los pronósticos sombríos, tengo confianza de que la esperanza vencerá al miedo y que la vida es más fuerte que la muerte”, asegura el teólogo brasilero Leonardo Boff al iniciar esta entrevista exclusiva durante su reciente visita a Suiza. Boff, uno de los padres fundadores de la Teología de la Liberación recibió el 7 de noviembre el Doctorado Honoris Causa de la Universidad de Neuchâtel. Previamente, la misma semana, animó un debate público organizado por las ONG de cooperación solidaria E-CHANGER y Misión de Belém Immensee en la Casa de Solidaridad Romero (RomeroHaus) en Lucerna, donde participaron 200 personas.

Todo el mundo habla hoy de la problemática ecológica que vive el planeta. Usted fue uno de los primeros, ya en los años ochenta, en alertar sobre este tema. ¿Cuál es su análisis de la actual situación medioambiental?

Hay muchos indicadores científicos que apuntan a la irrupción de una tragedia ecológica y humanitaria. Nada esencial ha cambiado desde la redacción de la "Carta de la Tierra" en 2003 que elaboramos un grupo de personalidades del mundo entero. Decíamos en ese maravilloso documento: “Estamos en un momento crítico de la Tierra en el cual la humanidad debe escoger su futuro. Y la elección es ésta: o se promueve una alianza global para cuidar a los otros y la Tierra o arriesgamos nuestra destrucción y la devastación de la diversidad de la vida”.

“Se consume más de lo que la Tierra soporta”

Una afirmación tajante que no acepta términos medios ¿Cómo se sustenta?

En la confluencia actual de tres crisis estructurales. La crisis debido a la falta de sustentabilidad del planeta Tierra; la crisis social mundial; y la crisis del calentamiento creciente.

¿Puede ejemplificar esa afirmación?

A nivel social, casi la mitad de la humanidad vive hoy por debajo del nivel de miseria. Las cifras son aterradoras. El 20% más rico consume el 82,49 % de todas la riqueza de la Tierra y el 20% más pobre, se tiene que contentar con un minúsculo 1,6%.

En cuanto al calentamiento de la Tierra, la FAO (Organización de la ONU para la Alimentación) ha advertido de que en los próximos años habrá entre 150 y 200 millones de refugiados climáticos. Las previsiones más dramáticas hablan de un aumento para 2035 de 4°C. Y se especula para final del siglo con un aumento de 7°C. Si esto realmente se produce, ningún tipo de vida hoy conocido podrá sobrevivir. En cuanto a la crisis de sustentabilidad, doy un ejemplo ilustrativo: la humanidad está hoy consumiendo un 30% más de la capacidad de reposición. Es decir un 30% más de lo que la Tierra misma puede reponer.

Sin embargo esta tendencia consumista del planeta no es nueva...

No. Pero lo que es nuevo son los niveles acelerados de ese deterioro. Según estudios de todo crédito, en 1961 precisábamos de la mitad de la Tierra para dar respuesta a las demandas humanas. En 1981 se daba un empate, es decir ya necesitábamos la Tierra entera. En 1995 sobrepasamos en un 10% la capacidad de reposición, aunque todavía era soportable. En 2008, superamos el 30%. La Tierra está dando señales inequívocas de que ya no aguanta más.

“En algunos años se necesitarían dos Tierras”

¿Con perspectivas futuras todavía más preocupantes?

Si se mantiene el crecimiento del Producto Interno Bruto (PIB) mundial entre 2-3% por año, como está previsto, en 2050 necesitaríamos dos planetas Tierra para dar respuesta al consumo, lo que es imposible porque contamos con una sola.

¿Eso obliga a comenzar a pensar en otro paradigma de civilización?

En efecto. No podemos producir como venimos haciendo hasta ahora. El actual modelo de producción, el capitalista, parte del falso presupuesto que la tierra es como un gran baúl del cual se pueden sacar recursos indefinidamente para obtener beneficios con la mínima inversión posible en el tiempo más corto. Hoy queda claro que la Tierra es un planeta pequeño, viejo y limitado que no soporta una explotación ilimitada. Tenemos que dirigirnos hacia otra forma de producción y asumir hábitos de consumo distintos. Producir para responder a las necesidades humanas en armonía con la Tierra, respetando sus límites, con un sentido de igualdad y de solidaridad con las generaciones futuras. Ése es el nuevo paradigma de civilización.

Copenhague: la influencia del poder económico

Para volver al hoy y al aquí... En pocas semanas se celebrará en Copenhague la Conferencia sobre el Clima. ¿Hay perspectivas de un acuerdo?

Hay una premisa clave. Debemos hacer todo lo posible para estabilizar el clima evitando que el calentamiento de la tierra sea mayor a 2 ó 3 grados y que la vida pueda continuar. Comprendiendo que ya ese calentamiento implicaría una devastación de la biodiversidad y el holocausto de millones de personas, cuyos territorios no serán más habitables, especialmente en África y en el sudeste asiático. Me preocupa, en ese escenario, la irresponsabilidad de muchos gobiernos, especialmente de los países ricos, que no quieren establecer metas consistentes para la reducción de las emisiones de gases de efecto invernadero y salvar el clima. ¡Una verdadera ecomiopía!

¿Eso proviene de una falta de voluntad política para llegar a acuerdos?

Sobre todo de un conflicto de intereses. Las grandes empresas, por ejemplo las petroleras, no quieren cambiar porque perderían sus enormes ganancias actuales. Hay que entender la interdependencia del poder político y el económico. El gran poder es el económico. El político es una derivación del económico. Los Estados, en muchos casos, no representan los intereses de los pueblos sino de los grandes actores económicos.

En caso de un fracaso de Copenhague, ¿cuál sería el escenario posterior en lo que concierne a la ya grave situación climática?

A mi entender, si hay una frustración política, eso puede significar un reto enorme para la sociedad civil. Para que se movilice, presione y promueva los cambios que vienen siempre de abajo. Confío en eso: la razón, la prudencia, la sabiduría vendrán de la sociedad civil. Será también, en cuanto al clima, el principal sujeto histórico. Ningún cambio real viene de arriba, sino de abajo.

Y a pesar de lo difícil del presente, tengo la confianza que no se trate de una tragedia que acabará mal sino de una crisis que purifica y que nos permita dar un salto en la dirección de un futuro mejor.

¿Con un programa común para salvar la Tierra?

Impulsando una bio-civilizació n que deberá promover cuatro ejes esenciales. El uso sustentable, responsable y solidario de los limitados recursos y servicios de la naturaleza. El control democrático de las relaciones sociales, especialmente sobre los mercados y los capitales especulativos. Un ethos mínimo mundial que debe nacer del intercambio multicultural, enfatizando en la compasión, la cooperación y la responsabilidad universal. Y la espiritualidad, como dimensión antropológica y no como un monopolio de las religiones. Debe desarrollarse como expresión de una conciencia que se siente parte de un Todo mayor, que percibe una Energía poderosa y que representa el sentido supremo de todo.

Vida de compromiso

Leonardo Boff nació en Concordia, Estado brasilero de Santa Catarina.

En diciembre del 2008 cumplió 70 años (nació el 14 de diciembre de 1938).

Para esa ocasión se publicó en Suiza el libro: “Leonardo Boff: abogado de los pobres”, en homenaje a su trabajo pastoral y de acompañamiento de los movimientos populares y sociales de Latinoamérica. Y en reconocimiento a su producción literaria. Ha escrito hasta el momento 82 libros, muchos de ellos traducidos a decenas de lenguas.

En los años setenta, fue uno de los “padres” fundadores de la Teología de la Liberación. Lo que le valió una primera sanción del Vaticano en 1985. Ante una nueva amenaza de sanción Boff renunció a sus actividades sacerdotales en 1992 y se autoproclamó al estado laico.

Además del Doctorado Honoris Causa que recibe en noviembre de este año de la Universidad de Neuchâtel, obtuvo igual título honorífico, entre otras, de las universidades de Lund (Suecia); Londres (Gran Bretaña); Turín (Italia) y San Leopoldo (Brasil).

En diciembre del 2001 recibió el Premio Nobel Alternativo de la Paz por sus aportes a la lucha por la defensa del clima y su compromiso social.

En la actualidad continúa sus aportes teológicos, con un particular acento en la temática ecológica. Es asesor del Movimiento de los Trabajadores rurales sin Tierra (MST) y de las Comunidades Eclesiales de Base (CEB) de Brasil.

Sergio Ferrari. Colaboración de prensa de E-CHANGER, ONG suiza de cooperación solidaria.

Rebelión ha publicado este artículo con autorización del autor, respetando su libertad para publicarlo en otras fuentes.

MISTERIO

Jordania: Misterio por un terreno que levantó temperatura hasta los 400 grados. Unas ovejas entraron a pastar, se quemaron y "desaparecieron completamente", según los testigos.

Un halo de misterio rodea a un terreno que subió de temperatura a las afueras de Ammán, la capital de Jordania, donde se habría quemado un grupo de ovejas, que ahora se dan por desaparecidas.

Al parecer, un campo de 2 mil kilómetros cuadrados de superficie alcanzó los 400 grados de temperatura durante el día de ayer, suceso que los investigadores están intentando explicar, según el gobernador de la provincia jordana, Abdul Jalil Sleimat.

"El fenómeno fue descubierto por casualidad cuando las ovejas entraron al terreno mientras estaban pastando", explicó Sleimat, el gobernador de Balqa, la provincia donde está ubicado el predio, a 15 kilómetros de la capital. Según el testimonio de los pastores de la zona, los animales "se quemaron completamente y desaparecieron".

El gobierno jordano confió la investigación del caso a un grupo de académicos, al tiempo que destacaron patrulleros par acuidar la zona, que ya fue evacuada. Por el momento, el jefe de la Asociación de Geólogos de Jordania, Bahjat Adwan, descartó toda posibilidad de actividad sísmica o volcánica en la zona.

Sin embargo, otros factores ambientales podrían explicar por qué subió tanto la temperatura de la tierra: se pueden haber juntado un grupo de materiales orgánicos bajo la superficie, lo que habría producido que suba la temperatura, según Maher Hijazin, titular de la Autoridad de Recursos Naturales.

Además, en esa zona desembocan las alcantarillas de los poblados vecinos.